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[[File:青蛙(黑斑蛙).jpeg|thumb|300px|青蛙(黑斑蛙)]] [[File:蟾蜍.jpg|thumb|300px|蟾蜍]] '''两栖纲'''([[学名]]:''Amphibia''),'''两栖动物''',也称'''两生动物''',[[脊椎动物亚门]]的一纲。一类原始的、初登陆的、具五趾型四肢的[[变温动物]],[[卵生]]、营水陆两栖的肉食性[[四足类]][[脊椎动物]](部分类群四足退化)。现生两栖动物皮肤裸露,个体发育有变态,生活于水中的幼体以鳃呼吸,营陆地生活的成体以肺呼吸。除[[南极洲]]和海洋性[[岛屿]]外,遍布全球。[[中国]]现有11科40属270余种,主要分布于[[秦岭]]以南,华南和西南山区属种最多。两栖动物既有从鱼类继承下来适于水生的性状,如卵和幼体的形态及产卵方式等;又有新生的适应于陆栖的性状,如感觉器、运动装置及呼吸循环系统等。变态既是一种新生适应,又反映了由水到陆主要器官系统的改变过程。 ===概述=== 两栖动物由[[泥盆纪]]晚期的[[肉鳍鱼|肉鳍鱼类]]演化而来,是四足类动物从水栖发展到陆栖的中间过渡类型,进化程度介于高等鱼类和[[羊膜动物]]之间。早期两栖动物在[[石炭纪]]繁盛一时,分化出许多大型种类,为淡水和陆地上的顶级捕食者,但由于食性较为单一,且对各种水体的适应性不及鱼类,陆地生存能力又逊于后起的羊膜动物,自[[中生代]]以来两栖动物逐渐衰落,至今大部分种类都已灭绝。现存的两栖动物均属于[[滑体亚纲]],多数体型较小,包括[[青蛙]]、[[蟾蜍]](蛤蟆)、[[蝾螈]]、[[大鲵]](娃娃鱼)等,共计约8000种,已描述7000余种,在脊椎动物中仍属大类,[[物种多样性]]仅次于[[辐鳍鱼|辐鳍鱼类]]和羊膜动物。 传统的分类体系中,除羊膜动物外的所有四足类动物都归为两栖纲,在此定义下部份两栖动物为羊膜动物的祖先。然而,各类羊膜动物([[哺乳纲]]、[[蜥形纲]]等)独立于两栖纲之外,使得传统的两栖纲成为[[并系群]](即缺少部分[[演化支]],未囊括所有后代),因此现行分类缩小了两栖纲的涵盖范围,仅限于[[四足总纲]]下[[蛙形类]]的一支,与羊膜动物所属的[[爬行形类]]分为两支,互不相关,切断了传统分类中两栖动物与羊膜动物的演化关系,这一新的定义使部份早期四足类动物不再隶属两栖动物。 现代两栖动物皮肤裸露而湿润,通透性强,在湿润状态下为肺的辅助器官。有“毒腺”。心房2个,心室1个,新陈代谢率低,对潮湿温暖环境条件的依赖性强。头扁平而短,骨片少,骨化程度弱;枕髁2个。有颈椎和荐椎各1枚,躯椎和尾椎的数目因种类而异。肋骨短或无,无胸廓。主要由鼻瓣和口腔的动作将空气压入(而不是吸入)肺内。肩带悬于肌肉之间腰带与荐椎相关联。指4、趾5。有内鼻孔、眼睑、泪腺和肉质舌。有中耳,耳盖骨与耳柱骨(镫骨)为本纲特有的复合结构;通过中耳可将声波传导到内耳。大脑分为两个半球。脑神经10对。 以体外受精为主,卵生,卵小而多,除卵胶膜外,无其他护卵装置,幼体有侧线器官,以鳃呼吸。成体与幼体形态上的差别越显著(如无尾目),变态也越剧烈,对繁衍后代也越有利。在变态的两个阶段不能完全脱离水域或潮湿小生境。 除了海洋和大沙漠以外,平原、丘陵、高山和高原的各种生境中均有分布。垂直分布可达5000米。个别种能耐半咸水。在热带、亚热带湿热地区种类最多,南北温带种类递减,仅个别种可达北极圈南缘。有水栖、陆栖、树栖和穴居等。摄取动物性食物(蛙类蝌蚪刮取植物性食物为主)。鱼、蛇、鸟、兽等都能成为它们的天敌。 总鳍鱼类的扇鳍鱼类偶鳍已孕育着发展为五趾型四肢的趋势,显示了硬骨鱼类与两栖类可能有的渊源关系。现生两栖动物已十分特化,是两栖动物中残存的一部分,构成一个亚纲;古代已绝灭的两栖动物在晚古生代形成重要化石类群,构成两栖纲中的两个亚纲。古代两栖动物的头骨宽扁,头部骨骼比鱼类有所简化。眼孔已靠后,吻部相应加长。鳃盖骨系统消失。头骨后端出现了一对两栖动物所特有的耳凹。具中耳。鱼类里起悬挂作用的舌颌骨变成了耳柱骨(镫骨),成为中耳里第一块听骨。双枕髁。牙齿具迷路构造。具内鼻孔。脊柱开始分化。脊椎形态多样化,是分类的基础。 已知最早的两栖动物是发现于格陵兰泥盆纪晚期的鱼石螈,尚保留着鱼类性状残余。石炭纪气候潮湿,原始森林茂盛,两栖类得到空前发展,广泛繁殖于沼泽地带。早二叠世的景观没有多大变化,化石产地主要集中于欧洲和北美。二叠纪晚期起,两栖类的发展开始有衰退的趋势,整个壳椎亚纲已绝灭,迷齿亚纲里只剩下一个离片椎目继续繁荣着,但分布范围却已扩大。三叠纪,两栖类的黄金时代已经过去,但分布几遍全球。到三叠纪末古代两栖类的两个亚纲已基本绝灭(最近在澳洲和中国报道有侏罗纪迷齿类)。 ===分类=== * '''两栖纲''' * †[[离片椎目]](Temnospondyli) *'''[[滑体亚纲]]'''(Lissamphibia) **[[无足目]](Apoda),又称[[蚓螈目]]或[[裸蛇目]] (Gymnophiona):约5[[科 (生物)|科]]、34[[属]]、170[[物种|种]] **[[有尾目]](Urodela),又称[[蝾螈目]] (Salamandriformes):约9科、60属、358种,如[[娃娃鱼]]、[[蝾螈]] **[[无尾目]](Anura),又称[[蛙形目]] (Raniformes):约20科、303属、3700种,如[[青蛙]]、[[蟾蜍]] ** † [[异螈目]](Allocaudata) <small>(注:† 表示已灭绝)</small> 史前类群[[壳椎亚纲]](Lepospondyli)也曾被归类于此,但实际上这一演化支更接近[[羊膜动物]],属于[[爬行形类]]。 ===生理构造=== ====循环系统==== 心脏:两心房,一心室 ====消化系统==== 大部分两栖动物都能通过弹出口腔内可伸展的舌头去捕捉猎物,其带有黏性的舌尖能很好的黏着猎物并将其带回口中,而无须动用颚骨半分。一些物种会以[[惯性]]去协助它们吞咽,它们会反复将头部快速伸前以制造推力,从而令惯性将猎物吞进食道中。由于大部分的两栖动物都不会咀嚼猎物,而是整支的吞进食道中,因此它们多有一个特别大的胃部,呕吐的时候则会直接将胃吐出。不长的[[食道]]内部有[[纤毛]]协助将食物推往胃中,口腔内及[[咽喉]]中的腺体亦会分泌[[黏液]]去平滑食道。胃部则会通过分泌[[几丁质酶]](Chitinase)去消化[[节肢动物]]的[[几丁质]]外壳。 ===生长繁殖=== 两栖动物[[繁殖]]时候需要水,因为它们的[[卵]]要生在水里。刚从卵里出来的幼体形态似鱼(如[[蝌蚪]])用鳃呼吸,有[[侧线]],依靠[[尾鳍]]游泳。然后经[[变态]]才能上陆生活。一般来说,它们最后会离开水,但是并非所有两栖动物都是这样。它们成长过程中最明显的是长出四条[[腿]]来在陆地上行走,另外还有: * 身体分为[[头]]、[[躯干]]、[[尾]]和[[四肢]]四部分; * 鱼[[鳃]]改为别的呼吸器,如[[肺]]; * [[皮肤]]变为可以交换气体的[[器官]]; * [[眼睛]]加了活动性[[眼睑]],下眼睑连有[[瞬膜]](但某些[[鲨鱼]]已有瞬膜); * 在蛙蟾类的眼后常有一圆形[[鼓膜]]覆盖在[[中耳]](或称鼓室)外壁,内接[[耳柱骨]],并出现[[耳咽管]]。 ===食性=== 两栖动物都是食肉的,一般以[[蠕虫]]、[[蜘蛛]]和[[昆虫]]为食。较大一点的两栖动物还以小的[[爬行动物]]、[[哺乳动物]]甚至[[螃蟹]]为食物。 ===防卫机制=== 两栖动物拥有柔软的身体及薄的皮肤,既没有爪,也没有防御性的硬甲或刺状物,令它们有没有防卫机制的错觉。但事实上牠们却演化出不同的防卫机制去保护自己。蝾螈及青蛙的第一道防线为牠们所制造的粘液分泌。这令牠们的皮肤湿润并且难于捕捉。这些分泌物除了黏稠外,亦有难吃的味道,甚至带有毒性。有观察纪录发现蛇在吞食[[非洲爪蟾]]时被逼张大嘴巴,从而让青蛙有逃走的机会。有关蚓螈在这方面的所知甚少,但已知扁尾盲游蚓螈(''Typhlonectes compressicauda'')在巴西进行的一项实验中此种的毒素能杀死猎食牠的鱼类。部分的蝾螈的皮肤是有毒的。在北美洲生活的[[粗皮渍螈]](''Taricha granulosa'')及其同属物种均能制造出强力的神经毒素——[[河豚毒素]],这种为已知非蛋白质最毒的物质。在测试中,鱼类、青蛙、爬虫类、鸟类及哺乳类动物均对其无招架之力。唯一已知的猎食者为束带蛇(''Thamnophis sirtalis'')。当在与粗皮渍螈共同生活的地方出现的束带蛇族落是少数能抵受这种毒性的生物。牠们因基因突变去改变牠们的免疫系统而适应了这种毒性,使牠们能以粗皮渍螈为食而不受到任何伤害。这种关系构成牠们之间的[[共同演化]]。当束带蛇演化出更好的防御能力后,粗皮渍螈也会加强牠们的毒素去抵抗。诸如此类猎物与捕食者间不断精进毒素与抗毒能力的的共演化现象被视为“军备竞赛”,使双方不断演化出更毒之毒素及更强之解毒能力。这种互相施加演化压力而改变彼此演化方向的现象固然为共演化的范例。部分青蛙与蟾蜍也是有毒的,而牠们的藏毒腺体多在颈的两侧及背部的疣上。这些区域都是显而易见,以向攻击者表示警号。此外这些分泌物亦会带来特别的气味或引起不同的物理及神经方面的症状。在极少量已被研究的两栖动物中,已分离了超过200种不同的有毒物质。 有毒物种多以鲜艳的颜色去警告捕猎者。这些颜色多为红色或黄色配以黑色,例如[[火蝾螈]]就是明显的例子。一旦猎食者曾尝过一口这些物种,牠们就会牢牢记着这些颜色的物种并不可口。一些物种的[[警戒作用|警告色]]长在腹部上,如[[铃蟾属]]的物种。因此牠们在遇到攻击时反而会将腹部朝上,并分泌毒液以赶退敌人。并有一些物种本身没有毒性,如[[红背异箭毒蛙]],就会[[贝氏拟态|模拟]]在其地域中有毒的物种的肤色以吓退猎食者。 不少两生动物都是[[夜行性]]并于日间隐藏起来,以避开日间捕食的物种。其他两栖动物则善用不同的[[伪装]]避免被发现。这些物种多有斑驳的棕色、灰色或橄榄色等以混和于背景中。一些蝾螈在面对猎食者会有独特的反捕行为(Antipredator adaptation)。一项以北短尾鼩鼱(''Blarina brevicauda'')及不同的蝾螈所作的测试中,发现不少蝾螈会在面对猎食者时会不断翻腾身体,并会高举或拍打尾巴,使猎食者在猎食时无可避免地接触到牠们皮肤上制毒的腺体。另一为人所知的防卫机制为[[自割]]尾巴以便逃脱。有研究指尾巴有独特的结构以便它们在危难时被移离身体。一般而言被自割的尾巴都能够再生,但所需的能量不菲。一些青蛙及蟾蜍则通过吸入大量空气令身体膨胀,使牠们的外观变得巨大及凶猛起来,一些[[锄足蟾]]甚至会发出叫声并主动跳向攻击者。[[大鲵]]、角花蟾亚科(''Ceratophryinae'')物种及箱头蛙属(''Pyxicephalus'')的物种都有尖锐的牙齿,并能在防制性的咬击中令对手流血受伤。分布于[[美国]]的黑腹脊口螈(''Desmognathus quadramaculatus'')就能够对攻击牠们的束带蛇造成牠们身体两至三倍大小的伤口,并且常能在挣扎中离开险境。 <gallery widths="230" heights="160"> 海蟾蜍(Bufo marinus).jpg|[[海蟾蜍]](''Bufo marinus'')的眼后有毒囊。 火蝾螈(Salamandra salamandra).jpg|[[火蝾螈]](''Salamandra salamandra'')鲜艳的肤色能向猎食者传达出显眼的警告讯息,并且牠们的皮肤能制造剧毒[[蝾螈碱]]来保护自己。 金色箭毒蛙(Phyllobates terribilis).jpg|[[金色箭毒蛙]](''Phyllobates terribilis'')可能是毒性最强的两栖动物,皮肤上布满了高浓度剧毒蛙毒素(Batrachotoxin)。 </gallery> ===参见=== *[[中国国家重点保护野生动物名录]] [[Category:生物]] [[Category:生物学]] [[Category:生物分类学]] [[Category:动物]] [[Category:动物学]] [[Category:动物界]] [[Category:后口动物]] [[Category:脊索动物门]] [[Category:脊椎动物亚门]] [[Category:两栖动物]] [[Category:两栖类| ]] [[Category:约翰·爱德华·格雷命名的生物分类|L]] [[Category:1825年描述的分类群|L]] [[Category:中文词典]] [[Category:L音词语]] [[Category:两]]
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