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'''真菌界'''([[学名]]:''Fungi'',单数为Fungus,复数可为Fungi或Funguses),又称'''菌物界''',[[真核生物]]中的一大类群,具有[[真核]]和[[细胞壁]]的异养生物。包含[[酵母]]、[[霉菌]]之类的微生物以及为人熟知的[[菇类]]。真菌自成一[[界 (生物)|界]],独立于[[植物]]、[[动物]]和其他真核生物。 ===概述=== 真菌种属很多,已报道的属达1万以上,种超过10万个。其营养体除少数低等类型为单细胞外,大多是由纤细管状菌丝构成的菌丝体。低等真菌的菌丝无隔膜,高等真菌的菌丝都有隔膜,前者称为无隔菌丝,后者称有隔菌丝。在多数真菌的细胞壁中最具特征性的是含有甲壳质,其次是纤维素。常见的真菌细胞器有:细胞核、线粒体、微体、核糖体、液泡、溶酶体、泡囊、内质网、微管、鞭毛等;常见的内含物有肝糖、晶体、脂体等。 真菌的营养菌丝常发生多种变态,从而更有效地获取养料,以满足生长发育的需要。常见的变态菌丝有吸器、压力胞、菌网和菌套等。前两者多在植物寄生菌中形成,后两者多在捕食线虫等的真菌中出现。有些真菌在发育的某个阶段,菌丝体变成比较疏松的或紧密交织的组织,这与通常组成菌体的疏松菌丝不同,叫做密丝组织。这种组织构成许多真菌不同类型的结构,如菌索、菌核和子座等。 真菌在生活中所需要的有机物质都依赖于自然界的其他生物。从死有机体中吸取养料的真菌叫做腐生菌。能侵害活的有机体、而不能生活在死有机体上的真菌叫做绝对寄生菌。寄生和腐生并不是绝对的,在一定条件下,一些真菌既能侵害活有机体又能生活在死有机体上,这种真菌叫做兼性寄生菌或兼性腐生菌。有许多真菌一方面从其他活有机体摄取养料,一方面又向同一活有机体提供养料或好处,这是一种共生现象,具有共生关系的真菌称共生菌。 1952年,[[美国]]的C.蓬泰科尔沃和罗珀在丝状真菌中发现的一种导致基因重组的机制。在这种机制中,遗传性的重组不是依赖有性生殖的减数分裂,而是依赖准性生殖的有丝分裂。准性生殖的过程可概括为质配、核配和单倍体化几个阶段。准性生殖在演化中具有一定的重要性。有性生殖和准性生殖并不互相排斥,有的真菌,如构巢曲霉,既发生有性生殖也发生准性生殖。有的生活在水域,有的生活在陆地;有的生长在热带,有的生长在寒带;有的全年都能生长,有的只在某个季节才生长出来;有的寄生于其他生物,有的与其他生物共生,也有的只能生长在其他生物的腐败残骸上。每种真菌对养料、温度、湿度、酸碱度、氧、光线等都有特殊的要求。 关于真菌的起源和演化主要有两派看法。一派认为真菌是由藻类演化而来。这些藻类因丧失色素而从自养变成异养,生理的变化引起了形态的改变。另一派认为除卵菌来自藻类外,其余的真菌来自原始鞭毛生物。 真菌具有以[[几丁质]]为主要成分的[[细胞壁]],与动物同为[[异营生物]],依赖其他生物制造的有机物为碳源,通常以渗透营养(osmotrophy)的方式取得养分,即分泌[[酶]]将环境中有机物大分子分解成小分子,再以[[扩散作用]]将小分子养分吸收到细胞中。真菌不能进行[[光合作用]],其成长型态与植物一样不能移动,但可以通过[[菌丝]]的延长拓展栖地,也能通过经由有性或无性生殖产生的[[孢子]]进行长距离的传播(某些孢子还具有[[鞭毛]],可在水中移动)。真菌是生态系中的主要分解者,且在[[生物地球化学循环|生态系的物质循环]]扮演重要角色。[[分子系统发生学]]显示真菌在演化上是一个[[单系群]],由一个[[共同起源|共祖]]演化而来。[[黏菌]]与[[卵菌]](水霉菌)在历史上曾因形态相似而归属真菌界,但分子支序显示它们与真菌的亲缘关系甚远,是[[趋同演化]]的结果。研究真菌的学科称为[[真菌学]],通常被视为[[植物学]]的一个分支。但分子证据显示,真菌和动物之间的关系要比和植物之间更加亲近,真菌与动物同属[[后鞭毛生物]],两者在演化上的关系也是分类学的研究热点之一。 真菌广泛分布于全世界,但多数真菌体型很小,或存在土壤与水域中,常被人所忽略,某些物种会产生称为孢子果(Sporocarp)的大型[[子实体]],也就是[[蕈类]]。真菌可与动物、植物或其他真菌产生[[互利共生]]或[[寄生]]等交互作用,例如与植物形成[[菌根]],以及与藻类或蓝绿菌形成[[地衣]]。部分真菌中的[[生物碱]]与[[聚酮]]等许多物质具有生物活性(Biological activity)的物质,称为真菌毒素(Mycotoxin),对包括人类在内的动物有毒。一些物种的孢子含有[[精神药物]]的成份,被用在[[娱乐性药物|娱乐]]及宗教仪式上。真菌可以分解人造的物质及建物,并在人类及其他动物[[致病真菌|造成疾病]],真菌感染或食物腐败引起的作物损失对[[人类]]的[[食物]]供给和[[区域经济]]产生很大的影响,而[[真菌病]]则包括[[足癣]]等浅表层的感染,与[[隐球菌病]]等全身感染的疾病,严重时甚至可能致死。有些蕈类被人作为食物,有些真菌则是食品工业的要角,可以作为面包的[[膨松剂]],或发酵制造[[酱油]]、[[豆腐乳]]与[[酒]]等食品。1940年代起,真菌亦被用来制造[[抗生素]],现在许多工业所需的[[酵素]]也是由真菌所合成。有些真菌可以被当作[[生物农药]],用来抑制杂草、植物疾病及害虫。 真菌各门的物种之间不论是在生态、[[生活史]]及[[生物形态学|形态]](从单细胞水生的[[壶菌门|壶菌]]到巨大的菇类)都有很巨大的差别。人类对真菌各门真正的[[生物多样性]]了解得很少,预估约有220万-380万个物种,但目前已发表的仅有12万种。自从18、19世纪,[[卡尔·林奈]]、[[克里斯蒂安·亨德里克·珀森]]及[[伊利阿斯·马格努斯·弗里斯]]等人在[[分类学]]上有了开创性的研究成果之后,真菌便已依其形态(如孢子颜色或微观构造等特征)或依[[生理学]]给予[[生物分类法|分类]]。二十世纪[[分子遗传学]]与[[生物技术]]的飞速发展下,[[DNA定序]]开始被广泛用于真菌分类,使传统分类系统受到一定程度的挑战。最近十几年来在[[系统发生学]]上的研究已多次改变人们对真菌分类的观点,也有原本不被认为是真菌的生物([[微孢子虫]]、[[隐真菌门]]、[[核形虫]])被归入真菌界或与其关系密切的类群中。各类群真菌的关系仍未有定论,且是现在真菌研究的重点之一。 真菌是一项丰富的自然资源。人和动物每年消耗大量的真菌菌体和子实体;真菌也是重要的药材。真菌的某些代谢产物在工业上具有广泛用途,如乙醇、柠檬酸、甘油、酶制剂、甾醇、脂肪、塑料、促生素、维生素等。而且这些东西都能进行大规模的生产。在农业、林业和畜牧业中,真菌既有有害的一面,又有有利的一面。真菌能引起植物多种病害,从而造成巨大的经济损失。例如,1845年欧洲由于马铃薯晚疫病的流行摧毁了5/6的马铃薯,中国由于1950年的小麦锈病和1974年的稻瘟病而使小麦和水稻各减产60亿千克。但是,菌根能对多种木本和草本植物提供必不可少的营养。在真菌的腐解作用中,它使许多重要化学元素得以再循环。真菌直接或间接地影响着地球生物圈的物质循环和能量转换。 ===命名与词源=== 真菌的英文“fungus”直接源自于[[拉丁文]]对[[蘑菇]]的称呼,古罗马作家[[老普林尼]]与[[贺拉斯]]的作品中都有这个称呼,而拉丁文的“''fungus''”则是来自[[希腊文]]的海绵“σφογγος”(''sphongos''),因[[蘑菇]]与[[霉菌]]形态上的特征而得名。此一字根也出现其他欧洲语言中,例如德文意指霉菌的“Schimmel”也源于此字根。 [[真菌学]]是以科学方法研究真菌的学门,而真菌学的英文“mycology”则是直接来自希腊文中对蘑菇的称呼“μύκης”(''mykes'')。“mycology”一词最早出现于英国自然学家迈尔士·约瑟·贝克莱(Miles Joseph Berkeley)的著作《''English Flora of Sir James Edward Smith''》第五卷。一起存在于某个地理区域的所有真菌合称真菌相(mycobiota)。 真菌(Fungi)的命名和其所指称的分类元相当复杂。在1969年[[罗伯特·魏泰克]]提出[[五界系统|五界说]]之前,生物学家已发现[[卵菌]]和[[黏菌]]等并不属于真菌界的核心成员。1959年魏泰克在处理真菌界时,已经将这些生物划归此界的核心之外。于此时期在讨论真菌类的指称时,开始出现所指涉的名词是指“广义真菌”或“狭义真菌”(仅包含真菌的核心成员)的问题。1981年,[[汤玛斯·卡弗利尔-史密斯]]曾建议以“真真菌界”(Eufungi)作为狭义真菌的界名。1992年大卫·莱斯里·哈克斯沃思(David Leslie Hawksworth)则建议以“fungi”视为广义真菌的指称,同年唐纳德·J·S·巴尔(Donald J. S. Barr)等人又建议以“总真菌”(Union of Fungi)代指广义真菌,“Eumycota”则订为狭义真菌的界名。因此当时在使用Fungi一词时,必须同时说明指的是广义真菌还是狭义真菌。 为了解决这个混乱的命名问题,1993年卡弗利尔-史密斯规范真菌界的名称为“Fungi”,不属于真菌界核心成员的物种直接画出真菌界的范围,不再使用“Eumycota”或“Eufungi”等名词,目前“真菌界”在共识上称为“Kingdom Fungi”。黏菌、卵菌,及丝壶菌等非属核心真菌的物种,近几年已经明确移出真菌界的范围内。 中文名称的脉络也同样复杂,台湾及中国大陆所说的“真菌”一般惯指“Fungi”,台湾则多以“菌类”代指广义真菌。1991年,中国大陆植物病理学家[[裘维蕃]]认为比起“真菌界”,采用与“动物界”和“植物界”相对等的“菌物界”更为理想,并将真菌画为菌物界底下的一个门,因此“菌物”一词指涉的为广义真菌。台湾的吴声华博士则认为现今的“真菌界”指的为狭义真菌。2009年,Liu等人提出[[菌物总界|菌物总界]]的概念,含括真菌界与核形虫等生物,组成了[[单系群|单系性]]的分类元。 ===特征=== [[File:真菌菌丝的细胞组成.png|400px|thumb|真菌菌丝的细胞组成:1.[[细胞壁]],2.隔板(Septum),3.[[粒线体]],4.[[液泡]],5.[[麦角固醇]]晶体,6.[[核糖体]],7.[[细胞核]],8.[[内质网]],9.[[油粒体]],10.[[细胞膜]],11.[[顶体 (真菌)|顶体]],12.[[高基氏体]]]] 在[[分子系统发生学]]问世以前,[[分类学家]]一般认为真菌属于[[植物]],这是因为真菌与植物有许多共同特征,例如两者皆不会移动,大致的形态与栖地也相当类似,真菌与植物都生长在土壤中,且部分真菌形成的产孢结构[[子实体]]外型与[[苔藓植物]]相当类似。现在真菌被认为是独立的一界生物,与植物与动物均不同,它们早在十亿年前(大约是[[新元古代]])就在演化上与动物分道扬镳了。真菌多数的特征都可见于其他生物中,因此很难找到某项特征为真菌独有而不存在其他生物中。真菌与其他生物共同拥有的特征如下: *与所有其他[[真核生物]]:真菌有[[细胞核]],[[基因组]]中有大量[[非编码DNA]],[[基因]]中也有[[内插子]]存在。真菌也具有许多有膜胞器,包括[[粒线体]]、[[内质网]]、[[高基氏体]]等,且膜中含有[[固醇]](但真菌膜中的固醇种类大多为[[麦角固醇]],与动植物膜中的固醇种类不同)。真菌的[[核糖体]]大小与其他生物同为80s,并生产许多[[糖类]],包括[[糖醇]](如[[甘露醇]])、[[双糖]](如[[海藻糖]])与[[多糖]](如也存在于动物体内的[[肝糖]])。作为真核生物。真菌也可以[[甲羟戊酸]]与[[焦磷酸盐]]为原料合成[[萜烯]]类化合物。 *与[[动物]]:真菌与动物都没有[[叶绿体]],两者同为[[异营]]生物,都需要以[[有机物]]作为碳源。 *与[[植物]]:真菌与植物都具有[[细胞壁]]与大型[[液胞]],都可行[[无性生殖]]或[[有性生殖]],且真菌与[[苔藓]]、[[蕨类]]等许多演化上较早分支的植物都可以产生[[孢子]]。真菌与苔藓的[[细胞核]]一般都是[[单倍体]]。某些真菌合成的[[次级代谢产物]]与植物合成的相当类似,但合成同种次级代谢产物的植物与真菌酵素的[[蛋白质一级结构|蛋白质序列]]通常大相径庭,表示这些酵素是分别在植物与真菌中[[趋同演化|独立演化]]而来。另外,大部分真菌都没有类似[[维管束]]的构造可以长距离输送水分与无机盐,少数真菌如[[蜜环菌属]]的菌丝会形成中空的管状结构菌丝索(Mycelial cord),外型类似植物的[[根]]。 *与[[裸藻]]与某些[[细菌]]:高等真菌、眼虫与某些细菌都以一种特殊的生化反应:α-氨基己二酸途径(Alpha-aminoadipate pathway)来合成[[离胺酸]],其他生物则采用[[二氨基庚二酸]]途径。 *与[[卵菌]]:许多真菌与卵菌的细胞可以形成管状可延伸的构造,称为[[菌丝]],菌丝中可能有多个细胞核,菌丝的顶端会聚集许多含有[[脂质]]、[[蛋白质]]等有机物质的[[囊泡]],这些囊泡合称[[顶体 (真菌)|顶体]]。不过有些外型相似的生物,例如[[绿藻]],是靠[[细胞分裂]]来生长延长。另外也有许多真菌是单细胞生物,不形成菌丝,通称为[[酵母菌]]。也有些真菌([[双态性真菌]])同时具有酵母菌与菌丝两种形态。 *类似某些动物与植物,有超过70种真菌可以[[生物发光|发光]]。 ===多样性=== [[File:树桩上的多孔菌.jpg|thumb|300px|树桩上的[[多孔菌]]]] 真菌广泛分布于全世界的各种栖地中,包括气候极端的环境如[[戈壁|沙漠]]、[[深海]]以及受[[游离辐射|辐射]]污染的地区,有些种类对辐射的抗性极强,某些[[地衣]]甚至可以抵挡高强度的[[宇宙射线]]与[[紫外线]],在[[人造卫星]]上的研究站存活。大多数真菌生长在陆地上,但有些真菌生活史的部分或全部阶段生长于水中,例如造成全球[[两生类]]数量下降的[[蛙壶菌]],[[壶菌门]]的真菌会产生在水中游动的动孢子(zoospore)以寻找两生类作为宿主。还有一些真菌[[海洋真菌|生活在海洋中]]。 目前被[[生物分类学]]家们正式记录与描述的真菌种类约为12万种,但人们对于世界真菌多样性的了解仍相当有限。一项2017年的研究估计真菌种类应该介于220万至380万之间。历史上有许多方法可以用来鉴定真菌物种,传统真菌学主要以[[孢子]]或[[子实体]]的大小、形状等[[形态学 (生物学)|形态]]上的特征分辨真菌,另一种鉴定物种的方法是通过生理与生化性质,即依真菌的化学测试(Chemical test in mushroom identification)的结果来分辨。[[分子生物学]]兴起后,[[DNA测序]]与支序分析等技术对真菌多样性的研究起了决定性的作用,不但大大提高了对新物种的分辨能力(特别是[[隐真菌门]]等传统上不清楚的低等真菌),也更能反映不同类群真菌在演化上的关联。 ===真菌学=== [[File:1729年,皮耶尔·安东尼奥·米凯利发表了真菌学史上首度对真菌的描述.jpg|thumb|220px|1729年,皮耶尔·安东尼奥·米凯利(Pier Antonio Micheli)发表了真菌学史上首度对真菌的描述]] [[真菌学]]是生物学的一个分支,研究真菌的遗传、生化性质、分类、对人类的用途(包括[[药用真菌|药用]]、[[食用蕈|食用]]与[[宗教致幻剂]])以及对人类的威胁(包括[[毒蕈|毒性]]与[[致病真菌|感染]])。因为许多植物病原是真菌,[[植物病理学]]的研究也常与真菌学高度相关。 人类对真菌的利用可以追溯到史前时代,早在5300年前的[[新石器时代]],在[[奥地利]][[阿尔卑斯山]]区发现的[[木乃伊]][[冰人奥茨]]遗骸上便带有两种[[多孔菌]],其中[[木蹄层孔菌]]可能是用来生火的燃料,[[白桦菌菇]]则可能是药用。古代人类常在不知情的状况下以真菌为食物来源,例如发酵面包与果汁的生产都有真菌参与。也有早期的手写记录描述作物遭到疑似为真菌的病原感染而破坏。 ====历史==== 真菌学是一门相对较新的科学,在十七世纪[[显微镜]]发明后才出现。早在1588年,[[吉安巴蒂斯塔·德拉·波尔塔]]就发现了真菌的孢子,但真菌学真正的滥觞一般认为是1729年意大利植物学家皮耶尔·安东尼奥·米凯利(Pier Antonio Micheli)出版的《植物新属(''Nova plantarum genera'')》,他除了观察到孢子之外,还发现在适当条件下孢子可以萌发,并生长成当初产生该孢子的同一种真菌。荷兰科学家[[克里斯蒂安·亨德里克·珀森]]被认为是现代真菌学的开创者,他以[[林奈]]的[[二名法]]为基础建立了第一套菇类分类基础。随后[[伊利阿斯·马格努斯·弗里斯]]进一步采集了大量真菌标本,并以孢子颜色与其他微观结构对真菌进行分类,许多标准至今仍被分类学家采用。其他重要的真菌学者还包括迈尔士·约瑟·贝克莱(Miles Joseph Berkeley)、奥古斯特·卡尔·约瑟夫·科尔达(August Carl Joseph Corda)、汉瑞其‧安东‧狄伯瑞(Heinrich Anton de Bary)、路易·勒内·图拉斯内(Edmond Tulasne)与查尔斯·图拉斯内(Charles Tulasne)兄弟、亚瑟·亨利·雷金纳德·布勒(Arthur Henry Reginald Buller)、柯提斯·盖茨·洛依德(Curtis Gates Lloyd)与皮尔·安德烈·萨卡多(Pier Andrea Saccardo)等。二十世纪随着分子生物学、生物化学、遗传学与[[生物技术]]的突破,真菌学的研究方法逐渐现代化,[[DNA定序]]与[[支序分类学]]为真菌多样性与演化的研究打开了另一扇门,也挑战了许多传统以形态为基础的分类系统观点。 ===形态=== ====微观结构==== [[File:环境中分离的青霉菌.jpg|thumb|400px|upright=1.5|right|环境中分离的[[青霉菌]]:1.[[菌丝]],2.分生孢子梗,3.瓶梗 ,4.[[分生孢子]],5.隔板]] 许多真菌以[[菌丝]]的形式生长,菌丝是直径2-10[[微米]]的圆柱体丝状结构,可长达数公分。菌丝一般自其顶端往前生长,新的菌丝形成通常是旧有菌丝的中间产生了一个新的生长点,而长出新的分支,也有些情况是生长中的菌丝顶端分岔成两条菌丝。菌丝成长后相互交错,成为真菌的营养构造[[菌丝体]]。菌丝可以是多核(无隔板)或是有隔板的,有隔板的菌丝不同细胞核间有[[细胞壁]]将其分隔,使一个隔间具有一或数个细胞核,多核菌丝则没有隔板,基本上就是一个含有多个细胞核的巨大细胞。隔板上通常有小孔可以使[[细胞质]]与[[胞器]]流通,有时细胞核也可以通过小孔,例如[[担子菌门]]真菌形成的[[桶孔隔膜]]。 许多真菌的菌丝形成特化的构造,以更容易从宿主身上吸收养分,例如许多植物病原真菌具有[[吸器]],许多[[球囊菌门]]的真菌则形成丛枝(Arbuscular)穿透共生的植物细胞以吸取养份。 虽然真菌属于[[后鞭毛生物]],其共祖有一根后生的鞭毛,但除了[[壶菌门]]以及原本属于壶菌门的[[新美鞭菌门]]和[[芽枝霉门|芽枝霉门]]外,其他真菌都已经失去了鞭毛。真菌的另一项特征是多数种类具有以[[几丁质]]与[[葡聚糖]]构成的[[细胞壁]]。 ====巨观结构==== [[File:蜜环菌.jpg|260px|thumb|蘑菇蜜环菌 (Romagn.) Herink]] 真菌的菌丝常是肉眼可见的,例如在发霉的墙壁或腐败的食物上,这种菌丝体俗称[[霉菌]],而长在实验室培养基上的菌丝则一般称为[[菌落]],菌落的形状与颜色常是鉴定真菌的重要指标。有些真菌相当长寿,且可以长到非常大的体积,美国[[马卢尔国家森林]]的一个[[蜜环菌]]菌落已生长到超过900[[公顷]],其生长时间推测已超过9000年。 [[子囊果]]与[[担子果]]分别是[[子囊菌门]]与[[担子菌门]]真菌的[[子实体]],内含可以产生有性孢子的[[子实层]]。 ===生长与生理=== 真菌在固体介质中以[[菌丝]]形式生长,在水中则常以单细胞[[酵母菌]]形式生长,皆是为了提升表面积以增加吸收养分的效率。菌丝特别适合在固体介质上生长,且可以形成较大的穿透力而适于侵入新的固体介质,例如[[稻热病菌]]等植物病原菌特化出压器(Appressorium)的构造以穿透植物组织,压器可借由增加细胞中[[甘油]]等溶质的浓度以加大[[膨压]],在[[表皮 (植物)|植物表皮]]上产生高达1200[[磅力每平方英寸|psi]]的压力。[[淡紫拟青霉菌]]也用一种类似的结构来穿透[[线虫]]的卵。 绝大多数菌丝都只能自顶端往前生长,''Neotyphodium''等部分内生真菌(endophyte)则是少见的例外,它们的菌丝附着于宿主细胞上,并可能因宿主细胞延长造成的机械拉力,而促使其菌丝从中间分裂生长(intercalary extension),以长至跟宿主的组织一样长度。另外[[担子菌]]子实体形成时,[[菌柄]]等大型器官的长成是菌丝体积膨大的结果。真菌形成[[多细胞]]组织有数种功能,例如子实体是为了产生与散播有性孢子,[[生物膜]]则有助于占据基质与进行[[细胞信号传送|细胞沟通]],多细胞个体的出现在真菌、动物与植物中都是各自独立演化出来的。 真菌传统上被认为是[[异营生物]],只能依赖其他生物固碳形成的有机碳为碳原,演化造成真菌的代谢能力相当多样化,可以分解各式各样的有机物,有些种类甚至可能使用[[黑色素]]从[[伽马射线]]等辐射中获取能量,目前只知道少数真菌具有以辐射为能源进行生长的能力,背后的生理机制也不甚清楚,不过整个过程可能与植物利用[[可见光]]行[[光合作用]]固碳类似,但采用辐射能作为能量来源。 === 繁殖 === [[File:宽鳞多孔菌.jpg|thumb|260px|[[宽鳞多孔菌]]]] 真菌的繁殖机制相当复杂,反映了此类生物生活史与遗传组成丰富的多样性 。据统计有超过三分之一的真菌物种采用一种以上的方式繁殖,例如无性时期产生无性孢子,有性时期又产生不同种类的有性孢子。不同的环境刺激可以启动特定基因表现,让真菌长出不同的特化结构以产生无性或有性孢子。 ==== 无性生殖 ==== 真菌的无性生殖有通过产生无性孢子与菌丝断裂(mycelial fragmentation)等机制,前者包括以[[孢子囊]]、分生孢子囊柄(conidia)等特化的结构产生孢子,后者则是[[菌丝]]断裂成为许多片段,每一片段都长成一条新的菌丝。无性生殖可以产生基因上与母体相同、占据同样[[生态栖位]]的子代,繁殖效率也较有性生殖迅速,可以在短时间快速拓殖。[[不完全菌]]是一个旧时的分类名词,指未观察到有性世代的真菌,现在分类学上已不使用此名词,但仍可以用来泛指缺乏有性世代的真菌。 ==== 有性生殖 ==== 除了[[球囊菌门]]与[[微孢子虫]]外,其他门的真菌都可通过[[减数分裂]]产生配子、进行有性生殖(且[[基因组]]分析显示球囊菌门与微孢子虫的真菌应该也能进行有性生殖,只是尚未观察到)。真菌有性生殖的过程与动物、植物相当不同,而不同真菌间特化来进行有性生殖的结构也有差异,是鉴定真菌物种的重要依据,而拿不同真菌进行交配实验,观察两者能不能形成子实体,可以通过生物物种概念(biological species concepts)以两者能不能成功交配、交配产生的子代有没有生殖能力来判断它们是不是同一物种。主要的生物类群早期都是以有性生殖特化的结构与孢子差异来描述、区分的,例如产生[[子囊]]的[[子囊菌门]]与产生[[担子]]的[[担子菌门]]。有一些物种还有交配型之分,必须不同交配型的两个体才可以交配(heterothallic),其他物种则可以和所有个体交配,甚至自交产生孢子(homothallic)。 许多真菌的生活史均存在[[染色体倍性|单倍体]]与[[染色体倍性|二倍体]]的时期,真菌进行有性生殖时,[[菌丝]]的融合形成交错的网络,这个现象称为融合(anastomosis),是有性生殖不可或缺的。许多子囊菌与担子菌接着会进入双核体(Dikaryon)的时期,即菌丝中一个细胞里有两个细胞核,分别来自两个亲代个体,这两个细胞核不会马上进行核融合(karyogamy),而会在细胞中共存一段时间。[[子囊菌门]][[子实层]]中双核的菌丝会形成一个钩状结构(crozier),以确保细胞核分裂时,两个子细胞核可以分别妥善分配到上方与下方的细胞中,维持菌丝异质双核(有来自双亲的两个细胞核)的状态。细胞中的两个核融合之后,会立刻进行[[减数分裂]]产生[[子囊孢子]],子囊孢子释放、散播到其他地方后可以萌发长成新的单倍体菌丝。[[担子菌门]]真菌的有性生殖过程与子囊菌门的类似,也是始于两株真菌单倍体的菌丝融合而产生双核体的菌丝,不过双核体在担子菌门更为普遍,除了子实体外,有时连营养菌丝也是双核的状态。担子菌门的子实层会形成一种称为[[扣子体]]的微观结构,与子囊菌门的钩状结构类似,可以控制细胞核分裂后两个子细胞核的分布,维持菌丝异质双核的状态。担子菌的子实体会特化出[[担子]],担子中的两个细胞核融合之后进行减数分裂,会产生[[担孢子]]。最为人所知的担子菌便是菇类,不过担子菌也能以其他形态存在。 [[File:相衬显微技术视野下的高羊肚菌子囊,其中含有八枚子囊孢子.jpg|thumb|300px|[[相衬显微技术]]视野下的高羊肚菌(Morchella elata)[[子囊]],其中含有八枚[[子囊孢子]]]] [[接合菌门]]的真菌在两个体的单倍体菌丝融合后,会形成一个特化的孢子囊,孢子囊会进一步特化行成厚壁的[[接合孢子]],对环境的抗性很大,当环境有利真菌生长时接合孢子便会萌发,进行减数分裂以产生单倍体的子细胞,并生长成菌丝。 ==== 孢子的释放 ==== [[File:粪生黑蛋巢菌(Cyathus_stercoreus).jpg|thumb|260px|粪生黑蛋巢菌(Cyathus stercoreus)]] 真菌有许多主动将无性与有性孢子释放的机制,以确保孢子可以离开子实体或菌丝而长距离传播。许多菌丝生理、机械的机制,以及孢子表面的结构都有助于孢子的散播。某些子囊菌会增加[[子囊]]中部分溶质、离子的浓度以提升[[膨压]],造成水分流入而将子囊涨破,使子囊孢子得以释出。担子菌门的[[担孢子]]释放则与孢子表面水珠造成的[[表面张力]]有关,造成孢子弹射出的初始[[加速度]]可以高达10,000[[G力|g]]。孢子最终弹射的距离约为0.01-0.02公分,已足以离开[[蕈褶]],进入空气中。有些真菌孢子的释放机制较为特殊,[[马勃]]与鸟巢菌(Nidulariaceae)的孢子需要雨水等外力将子实体爆破后才能释出,[[鬼笔科]]的真菌甚至具有鲜艳的颜色与特殊的气味,以吸引昆虫协助散播孢子。 ====其他生殖方式==== [[青霉菌]]与[[曲菌]]有[[准性生殖]]的现象,两个个体的菌丝可能发生融合,造成菌丝中存在来自不同个体的细胞核,这些细胞核可能进一步发生核融合,[[同源染色体]]间产生[[基因重组]]后再分裂形成单倍体的细胞,其过程与有性生殖类似,但没有[[减数分裂]]的发生,其发生频率与重要性也仍不清楚。除了在同种真菌发生外,准性生殖还可能在不同种真菌间发生,并可能是真菌演化的机制之一。 ===化石纪录=== 许多真菌的结构都是微观的,而主要巨观的结构如[[子实体]]又非常柔软且容易分解,因此与动植物相比,真菌的[[化石]]记录相当稀少,且真菌化石很难与其他微生物的化石分别,除非有现生真菌与化石物种外型相似才较容易分辨。真菌的化石常与动植物的一起出现,通常经过薄切面后,使用[[光学显微镜]]或[[透射电子显微镜]]检视观察,研究压纹化石(Compression fossil)时则会使用酸性溶液将化石周围的基质溶解,再使用光学显微镜或[[扫描电子显微镜]]观察表面的详细构造。 最早具有典型真菌特征的化石可追溯至24亿年前的[[古元古代]],是栖息于[[海底生物界|海底]]的生物,具有可能可以互相接合的菌丝状构造。另有研究比较相关生物类群的演化速率,以分子时钟(Molecular clock)推测真菌应该在7-10亿年前出现。[[古生代]]时许多真菌都是水生的,且像现生的[[壶菌]]一样具有[[鞭毛]],但也有部分真菌在[[寒武纪]]时就开始往陆地生长,较陆生植物的出现早上许多。随后真菌演化出许多陆地生活所需的特征,包括[[寄生]]、[[腐生]]、[[菌根]]与[[地衣]]等与其他生物的交互作用。2009年的一篇研究显示[[子囊菌门]]的共祖便是腐生的,随后多次在不同类群中,独立演化出[[地衣]]的生长型态。有[[奥陶纪]]的真菌化石出现菌丝、孢子等特征,和现生的[[球囊菌门]]真菌相当类似,当时陆生植物仍只有许多类似现生[[苔藓]]的种类,尚不具有维管束。[[原杉藻]]是一种重要的真菌化石,出现于[[志留纪]]晚期,并可能是当时陆地上高度最高的生物。[[泥盆纪]]早期真菌化石的种类开始变多,且特征较更早化石典型许多,对其是否属于真菌争议渐渐减少,许多[[壶菌门]]与[[接合菌门]]的化石在莱尼燧石层(Rhynie chert)中被发现。[[担子菌门]]与[[子囊菌门]]也差不多在此时出现,到[[石炭纪]]的[[宾夕法尼亚世]],多数现生真菌的[[纲 (生物)|纲]]都已经出现了。 形态类似[[地衣]]的化石最早在5-6亿年前的陡山沱(Doushantuo Formation)地层中就出现了,地衣是早期陆域生态系的重要成员,最早确定为地衣的化石出现于4亿年前,约与最早的[[子实体]]化石同期。具有与现生担子菌[[扣子体]]相似结构的化石也出现于石炭纪宾夕法尼亚世的地层,与一株[[蕨类]]的化石一起出现。[[同担子菌亚纲]](旧分类名词,现在已不使用,约等同于现在的[[伞菌纲]])的真菌化石则相对较少,两枚保存于[[琥珀]]中的标本显示[[白垩纪]]晚期(9000万年前)已有外型类似菇类的真菌出现。 [[二叠纪-三叠纪灭绝事件]]之后不久,真菌化石大量出现(P-T fungal spike),孢子也大量出现在岩层中,显示真菌当时是相当占优势的生物,这个时期的化石几乎全部都是真菌化石,但也有研究反对这项理论,认为此一爆发并没有发生在世界所有地区,某些地区发现的真菌化石爆发和灭绝事件时间不完全吻合,且不易区分这些孢子是来自真菌或[[藻类]]。 6550万年前,许多动植物在[[白垩纪-第三纪灭绝事件]]中灭绝,紧接着真菌再度大量出现,可能是世界各地森林大面积毁灭后,为真菌提供腐生生长的环境造成。而真菌的拓殖甚至可能助长了[[哺乳类]]在[[新生代]]的繁盛,因为哺乳类相对于其他[[脊椎动物]],对真菌感染的抗性特别大。 === 分类 === 真菌学在传统上常被划归在植物学的范畴中,但真菌其实与动物的亲缘更为接近。分类学家根据[[分子系统发生学]]的分析,将广义的真菌与动物([[真菌总界|菌物总界]]与[[动物总界]])共同组为称为[[后鞭毛生物]]的[[单系群]],而真菌界本身也是一个单系群。真菌的分类经常有所变动,特别是[[DNA定序]]技术普及后,越来越多研究比较不同真菌间的[[DNA序列]],不断提出新的分类观点。许多传统上以形态或交配实验所做出的分类系统受到相当大的挑战。 目前真菌较高层级的分类系统仍有很大争议,新理论不断被提出,各个分类阶层的名称均常有变动。且同一种真菌还可能在生活史的不同阶段,例如无性与有性世代拥有数种不同的学名,使真菌分类更加复杂。目前有Index Fungorum与[[整合分类学信息系统|ITIS]]等资料库记录了所有现生真菌的名称(包含旧分类系统下的[[同物异名]]在内),许多分类学家也正努力建立更一致的命名系统。 2007年,在数十位真菌学家与分类学家通力研究之下,诞生了一套新的真菌分类系统,其中[[子囊菌门]]与[[担子菌门]]共同组成[[双核亚界]],是真菌中多样性最高的类群,包含绝大多数蕈类、植物病原菌以及用于食品工业的真菌,而传统分类系统中的[[壶菌门]]与[[接合菌门]]都被认为是[[并系群]]而有所调整,[[芽枝霉门|芽枝霉门]]与[[新美鞭菌门]]从壶菌门中分出,成为两个独立的门,[[接合菌门]]则被分拆成[[球囊菌门]]与[[毛霉亚门]]、虫霉亚门(entomophthoromycotina)、[[梳霉亚门]]和捕虫霉亚门(Zoopagomycotina)等四个亚门。2018年,Tedersoo等人又发表了新的真菌分类系统,将真菌细分至十八个门。 ==== 分类类群 ==== [[File:真菌的主要类群.png|thumb|right|400px|真菌的主要类群]] 随着[[分子系统发生学]]的问世,以DNA序列为基础的分类方式渐渐取代传统分类系统,[[微孢子虫]]等许多在[[五界系统|五界说]]被归属于[[原生生物]]的微生物被发现与真菌的亲缘关系较近,而被归入真菌界中。[[隐真菌门]]的物种是土壤与水中的微生物,它们缺乏细胞壁,可以像动物般以[[吞噬作用]]取得养分,[[DNA序列]]分析显示它们与[[微孢子虫]]关系非常密切,后者可能是隐真菌门中一个特别深的[[演化支]],两者共同构成其他真菌的[[姊妹群]],也被划入真菌界中。另外[[核形虫]]与泉生虫(Fonticula)也与真菌的亲缘关系接近,两者构成包含隐真菌门在内所有真菌的姊妹群,也有研究者将它们划入真菌界,但因两者缺乏许多真菌共有的特征,生活型态也与真菌差异较大,都没有[[几丁质]]组成的[[细胞壁]],具有圆盘状的粒线体皱褶,以[[变形虫]]的型态生长,以[[吞噬作用]]取得养分,[[基因组]]中缺少第二型(Division II)几丁质合成酶(chitin synthetase)的基因,这些特征都与真菌不同。隐真菌门虽然也有许多物种缺乏细胞壁,但它们仍有第二型几丁质合成酶的基因,细胞壁的缺乏可能是该演化支分支以后才丢失的特征,Terdersoo等人2018年发表的分类系统选择将它们独立成一个界:核形虫界(Nucleariae)。核形虫界虽不属于真菌界,但因与真菌亲缘关系密切,是广义的真菌:[[真菌总界]]的成员。 2007年的分类系统将真菌分为[[微孢子虫门]]、[[壶菌门]]、[[芽枝霉门|芽枝霉门]]、[[新美鞭菌门]]、[[子囊菌门]]、[[担子菌门]]以及原属[[接合菌门]]的[[球囊菌门]]与[[毛霉亚门]]、虫霉亚门(Entomophthorales)、[[梳霉亚门]]和捕虫霉亚门(Zoopagomycotina)等四个亚门(这四个亚门随后在不同研究中,分别被提升至门的地位)。2018年Tedersoo等人发表的分类系统则总共将真菌分为九大类群,共计十八个门。包括[[隐真菌门]]、Aphelidiomycota、[[芽枝霉门|芽枝霉门]]、[[壶菌门]]、单毛壶菌门(Monoblepharomycota)、[[新美鞭菌门]]、油壶菌门(Olpidiomycota)、蛙粪霉门(Basidiobolomycota)、捕虫霉门(Zoopagomycota)、梳霉门(Kickxellomycota)、[[虫霉门]]、Calcarisporiellomycota、[[毛霉门]]、被孢霉门(Mortierellomycota)、[[球囊菌门]]、根肿黑粉菌门(Entorrhizomycota)、[[子囊菌门]]与[[担子菌门]]。此次分类所作出较大的改动包括认定微孢子虫属于隐真菌门、将壶菌门进一步分拆、将蛙粪霉从虫霉菌中独立成一门、将毛霉门进一步分拆等。 [[微孢子虫]]是一种单细胞生物,在动物细胞内行绝对寄生,因为[[基因组]]与[[胞器]]都高度退化,一度被认为是原始的真核生物。不过[[DNA序列]]分析显示微孢子虫属于真菌,而且是所有其他真菌的[[姊妹群]],是真菌演化上最早分支的[[演化支]]。近期还有研究认为微孢子虫与[[隐真菌门]]关系密切。 [[壶菌]]与现在已独立出去的[[新美鞭菌门]]、单毛壶菌门(Monoblepharomycota)、[[芽枝霉门|芽枝霉门]],以及新加入真菌界的[[隐真菌门]]与Aphelidiomycota等类群具有动孢子(zoospore),动孢子具有[[鞭毛]]而可以在水中移动,因此壶菌早期曾被归为[[原生动物]],后来[[核糖体DNA|rDNA]]序列分析显示壶菌属于真菌,而且也是真菌演化上较早分支的类群。 [[芽枝霉门|芽枝霉门]]以前认为是壶菌的一支,不过新研究显示芽枝霉门不属于壶菌,且可能是[[双核亚界]]与原属[[接合菌门]]的所有真菌的姊妹群,在演化上比壶菌晚分支出去。芽枝霉门多为[[腐生]],以分解有机质为生,其成员可寄生于许多真核生物。与壶菌不同的是芽枝霉门的生活史存在[[世代交替]]。 [[新美鞭菌门]]也曾被认为是壶菌的一支,其成员是[[厌氧生物]],栖息于大型[[草食动物]]的[[消化系统]]中,它们缺乏[[粒线体]],但有粒线体衍生而成的氢酶体(hydrogenosome)。新美鞭菌门的动孢子也具有鞭毛,还有些种类具有多根鞭毛。 [[File:显微镜下球囊菌与亚麻形成的的丛枝菌根.jpg|thumb|300px|显微镜下球囊菌与[[亚麻]]形成的的丛枝菌根(Arbuscular mycorrhiza),亚麻的皮质细胞间有真菌形成成对的丛枝构造]] [[File:子囊盘(apothecium)是子囊菌门真菌典型的生殖构造.png|thumb|260px|子囊盘(apothecium)是子囊菌门真菌典型的生殖构造,其中包含营养菌丝与[[子囊]]]] 过去属于[[接合菌门]]的生物现在被分拆成数个不同的门,这些真菌包括会造成面包发霉的[[黑根霉|黑根霉]]、可用来制作豆腐乳的[[毛霉属|毛霉]]与根毛霉(Rhizomucor)。[[球囊菌门]]的真菌会侵入植物的根部,与植物形成丛枝菌根(arbuscular mycorrhizae),可帮助植物吸收土壤中的水分与无机盐,丛枝菌根在演化上出现的时间相当早,最早可追溯至四亿年前,这种[[互利共生]]可能对陆生植物早期在陆地的适应非常重要。球囊菌门过去属于[[接合菌门]],2001年首次被提升到门的地位。 [[子囊菌门]]是真菌中种类最多的类群,它们可经由减数分裂,在[[子囊]]中产生[[子囊孢子]]。子囊菌门的真菌包含[[羊肚菌]]、[[松露]]、多数[[酵母菌]]([[念珠菌]]、[[酿酒酵母]]、克鲁维酵母(Kluyveromyces)与毕赤酵母)以及某些[[蕈类]],生活型态包括[[腐生]]、[[寄生]]或与[[藻类]]或[[蓝绿菌]]形成[[互利共生]]的[[地衣]]。子囊菌门的重要成员还有[[曲霉属]]、[[青霉菌]]、[[麦角菌]]与[[镰孢菌属]]等。有一些子囊菌只有观察到无性生殖,没有观察到有性世代的纪录,但分子序列分析足以显示其分类属于子囊菌门。也因为其[[减数分裂]]的产物[[子囊孢子]]会留在[[子囊]]中,而不会马上散播出去,子囊菌门的真菌([[粉色面包霉菌]])曾是[[遗传学]]研究的重要工具。 [[担子菌门]]真菌的菌丝特化出称为[[担子]]的杆状构造,以进行减数分裂产生[[担孢子]]。多数[[蕈类]]都属于担子菌门,另外担子菌门还包括[[锈菌]]与[[黑粉菌]]等重要的植物病原菌、存在于人类皮肤上的[[马拉色菌属]]以及可造成[[机会性感染]]的[[新型隐球菌]]。 ==== 类似真菌的生物 ==== 因为形态与生活史的相似,[[黏菌]]、[[卵菌]]与丝壶菌(Hyphochytriomycetes)都曾被认为是真菌界的生物,卵菌、丝壶菌与部分属于“Phytomyxea”的黏菌,曾与[[壶菌]]共同组成真菌界下的鞭毛菌亚门(Mastigomycotina),更早以前还有藻菌(Phycomycetes)、裸菌(Gymnomycota)等分类单元。这些生物现在都已经证实不属于真菌,真菌的细胞壁是由[[几丁质]]组成,不含有[[纤维素]],卵菌的细胞壁则是纤维素组成的,丝壶菌的细胞壁兼有几丁质与细胞壁,多数黏菌生活史中的多数阶段则是没有细胞壁的,而是以[[吞噬作用]]取得养分,不像真菌、卵菌与丝壶菌是以渗透营养(osmotrophy)的方式,以扩散作用从胞外吸收养分,唯一的例外是网状黏菌(Labyrinthulomycetes),这种黏菌具有细胞壁,且也是使用渗透营养的方式获得养份。 现在的分类系统中,卵菌、丝壶菌与网状黏菌同属[[SAR超类群]],黏菌则包含属于[[变形虫界]]、[[有孔虫界]]、[[古虫界]]的物种,与真菌的亲缘关系都相当远,它们相似的外型与生活史只是[[趋同演化]]的结果。另外有一种黏菌称为泉生虫(Fonticula),与真菌、动物同属[[后鞭毛生物]],且与[[核形虫]]共同组成现生真菌的[[姊妹群]],与现生真菌关系非常密切。不过关于这些生物的研究有时仍被视为[[真菌学]]的范畴,出现在真菌学的课本与论文中。 [[外毛菌目]]、变形毛菌目(Amoebidiales)、鱼孢菌(Ichthyophonus)与珊瑚壶菌(Corallochytrium)原本归属[[接合菌门]],后来发现它们属于[[动物总界]],与现生动物的关系更为密切,与真菌相似的外型也是趋同演化的结果。芽囊原虫(Blastocystis)与曾被认为是一种[[酵母菌]],''Ellobiopsis''曾被认为是一种[[壶菌]],两者现在都归属于[[SAR超类群]]。 历史上[[放线菌]]也曾因可以形成菌丝状的构造而被归为真菌,但很早就被发现属于[[细菌]],不是[[真核生物]]。 ===生态=== 真菌存在于地球上几乎所有环境中,真菌与[[细菌]]同为许多[[生态系]]中的[[分解者]],在[[生物地球化学循环]]与[[食物链]]中扮演重要角色。真菌将有机物分解成[[二氧化碳]]释放,使碳元素重新回到食物链中,且作为[[腐生]]生物,真菌可将氮元素从有机物中分解释放,对[[氮循环]]不可或缺。 ====共生==== 真菌与许多生物都有交互作用,其关系包括[[互利共生]]、[[片利共生]]与[[寄生]]。 '''与植物''' 真菌与植物形成[[菌根]]的共生关系,对植物的生长与许多[[生态系]]的维持都相当重要,超过九成的植物与真菌形成菌根,其中许多依赖菌根生存。菌根的演化历史十分古老,早在4亿年前就已出现,可以促进植物对[[硝酸盐]]与[[磷酸盐]]等关键无机盐的吸收,在无机盐浓度较低的土壤中尤为重要,而植物则将部分由光合作用合成的有机物提供给共生的真菌。菌根还有可能媒介植物与植物之间的物质交换,这种物质交换网称为菌根网(mycorrhizal network),其中[[菌异营]]是一个相当特殊的例子,为某些植物寄生真菌,借由菌根从真菌体内获取自己所需的有机物,而本身失去了行光合作用的能力,菌异营中有机物的流向与正常菌根是相反的。有些真菌生长于植物的根、芽、叶等组织中,这些真菌称为内生真菌(endophyte),内生真菌与菌根一样常是植物与真菌间的[[互利共生]],真菌生长于植物体内获得养份与庇护,并可提高植物对[[草食动物]]的抗性以让植物受益。 '''与藻类''' [[File:肺衣是由子囊菌门真菌与绿藻、蓝绿菌共同形成的地衣.jpg|300px|thumb|肺衣(Lobaria pulmonaria)是由子囊菌门真菌与[[绿藻]]、[[蓝绿菌]]共同形成的[[地衣]]]] [[地衣]]是真菌与行光合作用的[[藻类]]的共生产物,在地衣中,行光合作用的部分称为共生光合生物(photobiont),而真菌则许多来自[[子囊菌门]]、少数来自[[担子菌门]]。地衣存在于五大洲的所有生态系,对[[成土作用]]与[[演替]]的起始非常重要,且能生长在极端环境中,如极地、山地与[[半干旱气候|半干旱地区]]。地衣可以生长在其他生物难以生存的基质,如树皮、石头、裸土、落叶、贝壳、藤壶等。与[[菌根]]类似,藻类等共生光合生物提供真菌有机物,真菌则提供它们水分与无机盐。地衣中真菌与共生光合生物的共生关系非常紧密,几乎可视为一个个体,于原本的两种生物均有相当差别。约有两成已发表的真菌(约两万种)会形成地衣。地衣的共同特色包括生长速度缓慢、体积小、寿命长、无机盐多半来自空气中、且耐干旱的程度较生长在同环境的其他光合作用生物高。 '''与昆虫''' 许多昆虫与真菌存在某些交互作用。有些种类的[[蚂蚁]]会培养真菌作为它们的食物来源,[[鞘翅目]]的粉蠹虫(ambrosia beetles)也会在树皮上培养真菌食用。某些种类[[叶蜂]]的雌蜂会将带有一种真菌(''Amylostereum areolatum'')孢子的虫卵产到树中,孢子萌发成菌丝后可分解树中的营养,对叶蜂幼虫的生长有益。至少有一种无针蜂(stingless bee)与红曲霉属(Monascus)真菌关系密切,其幼虫以红曲菌属真菌为食,成虫筑新巢时也会将菌种带入新巢中。有些非洲[[热带莽原]]的[[白蚁]]也会培养真菌来食用。[[念珠菌]]与''Lachancea''属的酵母菌存在于[[脉翅目]]、[[鞘翅目]]与[[蟑螂]]的[[消化道]]中,目前尚不确定它们是否对昆虫宿主有益。在腐木上生长的真菌对[[木食性]]昆虫相当重要,长期下来真菌可以改变腐木上元素的组成,释放[[磷]]、[[氮]]、[[铁]]、[[锌]]、[[铜]]、[[钾]]等甲虫生长的必须元素到腐木中,对木食性昆虫的生长发育相当重要。另外许多[[双翅目]][[眼蕈蚊总科]]的昆虫(包括蕈蚋科、角菌蚊科的物种)幼虫以真菌的[[子实体]]或[[菌根]]为食。 有些真菌会寄生在特定昆虫身上吸食牠们直至宿主死亡,如[[冬虫夏草]]。 '''作为寄生物、病原菌''' [[File:一株小檗属的植物受到真菌Aecidium magellanicum的感染.jpg|300px|thumb|一株[[小檗属]]的植物受到真菌''Aecidium magellanicum''的感染]] 许多真菌[[寄生]]于植物、动物(包括人类)、甚至其他种真菌中。有些真菌是感染农作物的植物病原菌,例如感染[[稻米]]的[[稻热病菌]]、造成[[荷兰榆树病]]的榆枯萎病菌(Ophiostoma ulmi、造成栗疫病(Chestnut blight)的栗疫病菌、感染各种谷类的[[镰孢菌属|镰孢菌]]、[[黑粉菌]]、链格菌(Alternaria)与旋孢腔菌(Cochliobolus)等,其中稻热病菌还可以从活体营养(biotrophic,寄生在活体植物上)转为死体营养(necrotrophic,吸收其杀死的植物体为生),这些植物病原真菌造成林业与农业的重大损失。淡紫紫霉菌(Paecilomyces lilacinus)等[[食肉真菌]]的菌丝可以特化产生收缩环(constrictive ring)与黏网(adhesive net)以捕食[[线虫]]。[[隐真菌门]]与[[微孢子虫]]等真菌[[基群]]的物种大多寄生于其他生物的细胞中,隐真菌门的物种可寄生[[卵菌]]、[[藻类]]、[[变形虫]]或其他真菌,其模式属罗兹菌属(Rozella)便是寄生于[[芽枝霉门|芽枝霉门]]的异水霉(Allomyces)细胞内。微孢子虫则是行绝对寄生的微生物,其本身细胞结构与基因体都经过相当程度的退化,连[[粒线体]]亦失去功能,完全仰赖[[昆虫]]、[[甲壳类]]、[[脊椎动物]]等其他动物宿主为生,从宿主细胞中获取[[三磷酸腺苷|ATP]]。微孢子虫也有可能感染人类,造成微孢子虫病(Microsporidiosis)。 有些真菌可以感染人类,造成严重的[[真菌病|疾病]],有些感染若没有受到妥善治疗甚至可能致命。真菌感染造成的疾病包括曲菌病(aspergillosis)、[[念珠菌症]]、球霉菌症(Coccidioidomycosis)、[[隐球菌病]]、[[组织胞浆菌病]]、足菌肿(Eumycetoma)与副球霉菌病(Paracoccidioidomycosis)等,[[免疫缺陷]]的病人特别容易受到[[曲霉属|曲霉]]、[[念珠菌]]、[[隐球菌属|隐球菌]]、组织胞浆菌与[[肺孢子菌纲|肺孢子菌]]等真菌的感染。另外还有些真菌会造成眼睛、皮肤、指甲与头发的浅层感染,造成皮癣菌症(Dermatophytosis)与[[足癣]]等疾病。真菌的孢子也经常引发人的[[过敏]]。 '''作为被寄生物''' 真菌寄生虫(mycoparasitic organisms)泛指可以[[寄生]]于真菌的生物,[[腐霉属]]生物(属于[[卵菌]],并非真菌)便可寄生在真菌体内,而有作为针对真菌的[[生物防治|生物防治剂]]的潜力。真菌本身也可以寄生其他种真菌,例如[[金孢菌寄生]]是一种[[子囊菌门]]的真菌,但寄生在[[牛肝菌]]上。 真菌可以被[[真菌病毒]]感染。真菌病毒大多属于双股RNA病毒(Double-stranded RNA viruses),但也有约三成是[[正义单链RNA病毒]]。最著名的真菌病毒是可以感染栗疫病菌(Cryphonectria parasitica)的CHV1病毒,最早在毒性较弱的栗疫病菌中被发现,已成功用作生物防治剂,在欧洲成功抑制栗疫病菌的生长,但在美国、中国、日本等地使用时可能因为当地栗疫病菌的多样性太大,有些菌株不能被病毒感染而效果不彰。2016年已有用[[基因工程]]改造的CHV1病毒被制造出来,能感染多数栗疫病菌的菌株,可望在栗疫病病情的控制得到更大成效。 ===真菌毒素=== [[File:麦角胺是由麦角菌产生的真菌毒素.png|thumb|300px|[[麦角胺]]是由[[麦角菌]]产生的真菌毒素,若食用会导致[[坏疽]]、[[惊厥]]与产生[[幻觉]]。]] 许多真菌可以产生对动物或植物有毒的物质,称为真菌毒素(mycotoxin),其中对人类影响较大的包括霉菌在腐败的食物中产生的毒素,以及有毒蕈类的毒素,例如某些[[鹅膏菌属]]产生的[[毒伞肽]]。[[麦角胺]]是另一种在人类历史上相当重要的真菌毒素,食用被麦角菌(Claviceps purpurea)污染的谷物会导致[[麦角中毒]]。[[黄曲毒素]]由某些能够感染谷物、坚果的[[曲霉属]]真菌合成,有很大的肝毒性(Hepatotoxicity)与致癌性。其他包括[[赭曲霉毒素]]、[[展青霉素]]、伏马毒素(fumonisin)都可能污染人或牲畜的食物而造成中毒。 真菌毒素是真菌的[[次级代谢物]],许多真菌专门用于合成毒素的生化代谢路径已被发现,这些毒素可以抑制其他真菌生长或避免被食用而增加真菌自身的[[适应度]]。许多真菌的次级代谢物被用来当作药物。 ===致病机制=== 有些真菌能感染动植物而造成疾病,不过许多动植物已演化出抵抗真菌感染的机制,对此真菌也出现加以反制的方法,例如增加[[基因重组]]与[[DNA修复]]以修补被宿主免疫机制破坏的DNA。 [[玉米黑穗菌]]是一种植物病原菌,在玉米造成黑穗菌病,不过植物已演化出对抗真菌感染的机制。当感染发生时,植物会迅速产生呼吸爆(Respiratory burst),即在真菌感染的部位产生大量[[自由基]],而黑穗菌可以启动由YAP1基因介导的抗氧化的机制加以抵抗,此抵抗机制可保护黑穗菌不受植物的防御系统破坏,对黑穗菌的有效感染相当重要。另外玉米黑穗菌拥有相当完善的[[DNA修复]]系统,其DNA在[[减数分裂]]期间发生多次重组,可能可以修补其被宿主自由基破坏的DNA,帮助黑穗菌感染时对抗宿主产生的氧化压力。 [[新型隐球菌]]是一种可以生存在动物或植物体内的[[担子菌门]]酵母菌,可以[[机会性感染]][[免疫缺陷]]的病人,它被免疫系统中的[[肺泡巨噬细胞]]吞噬后可以在[[肺]]中造成感染,有些新型隐球菌可以在巨噬细胞内存活,导致感染的[[潜伏期]],对抗真菌剂的抗性,甚至因此有能力侵犯其他器官。新型隐球菌在巨噬细胞内会启动抗氧化压力的基因表现,以避免被巨噬细胞胞内的自由基破坏,另一种抗性机制与[[减数分裂]]有关,多数新型隐球菌都是a交配型,a交配型的菌体的细胞核一般是单套,但也可能发生“单核体结实”(monokaryotic fruiting),细胞核分裂后再核融合后形成[[厚垣孢子]],双套的厚垣孢子可以行减数分裂产生[[担孢子]],此一过程受到DMC1 (gene)基因(与其他真核生物的[[RAD51]]以及细菌的RecA同源)调控,减数分裂中发生的基因重组可能有助其修补被自由基破坏的DNA,而增加与其抗性。 ===人类利用=== [[File:微分干涉相差显微镜视野下的酿酒酵母.jpg|thumb|260px|right|[[微分干涉相差显微镜]]视野下的[[酿酒酵母]]]] 人类真菌学(Ethnomycology)是研究人类利用真菌的历史,以及真菌对人类社会影响的学门。长久以来,人类利用真菌来制造、保存食物,或用作其他用途。在许多国家蕈类养殖(Fungiculture)与蕈类采集(Mushroom hunting)都是重要产业。因为许多真菌可以生产有生物活性的[[天然产物]]与抗生素,许多真菌已被开发、或正被开发以大量生产抗生素、[[维他命]]、抗癌药物或降低[[胆固醇]]的药物。近期随着在真菌进行[[基因工程]]的技术发展,使真菌的[[代谢工程学|代谢工程]]应用成为可能。例如基因修饰后的[[酵母菌]]可以用来大量生产许多药物,且因为酵母菌在培养箱中生长迅速,使生产药物的效率比从原本的来源提炼还要高。 ====药用==== 当代药用 [[File:产黄青霉菌可以合成苄青霉素.jpg|thumb|260px|[[产黄青霉菌]]可以合成[[苄青霉素]]]] 许多真菌产生的代谢物可以作为药物。最著名的例子便是包括[[青霉素]]在内的[[抗生素]]。在自然界中,真菌或细菌产生的抗生素通常有两种功用,一是高浓度时作为抑制其他微生物生长的抑制剂,以避免其他微生物与自己竞争资源,二是低浓度时作为物种内或物种间[[群体感应]]的讯息传递分子。自然界中产生的青霉素[[苄青霉素]](由[[产黄青霉菌]]产生)可以有效杀死的细菌相对有限,但其他各式种类的青霉素可用[[化学合成|化学方法]]合成,以达到更广泛的杀菌能力,现代使用的青霉素便是[[半合成]]的产物,先由真菌合成,再针对需要的特殊性质对其进行化学修饰而得到最终产物。除了青霉素外,由真菌生产的抗生素还包括[[环孢素]](在[[器官移植]]时用作[[免疫抑制剂]])、[[夫西地酸]](可用来处理[[耐甲氧西林金黄色葡萄球菌]]的感染)与[[灰黄霉素]](可治疗[[真菌病|真菌感染]])。另外,可以抑制[[羟甲基戊二酸单酰辅酶A还原酶]],继而抑制[[胆固醇]]合成的[[他汀]]类药物,许多也是由真菌合成的,例如由橘青霉(Penicillium citrinum)合成的美伐他汀(Mevastatin),以及由[[土曲霉]]与[[平菇]]合成的洛伐他汀(Lovastatin)。真菌也能生产抑制[[病毒]]、[[癌细胞]]生长的药物,例如产于[[云芝]]的抗癌药物云芝多糖K(Polysaccharide-K)已在欧洲与日本等地作为抗癌药物的佐剂(Adjuvant)使用,产于[[香菇]]的[[香菇多糖]]也在日本等国被用在癌症治疗中。 '''传统医学''' [[File:中医常用的药用真菌:赤芝.jpg|thumb|260px|中医常用的药用真菌:赤芝]] 许多真菌是[[中医学|中医]]等[[传统医学]]使用的药材,中医用来入药的真菌包括[[姬松茸]]、[[赤芝]]与[[冬虫夏草]]等。冬虫夏草是[[子囊菌门]]的真菌中华虫草寄生于蝙蝠蛾(Hepialidae)幼虫后,死亡的幼虫与菌丝所组成。最早将冬虫夏草入药的地方是[[西藏]]与[[尼泊尔]],十五世纪的[[藏医]]医生舒卡·年姆多吉(Zurkhar Nyamnyi Dorje)在其著作《药方汇集》中提到冬虫夏草,是冬虫夏草用于传统医学的最早文字纪录。中国对冬虫夏草最早的记载是[[清朝]][[汪昂]]在《本草备要》一书中所写“冬虫夏草,甘平,保肺益肾,止血化痰,止劳咳。四川嘉定府所产者佳。冬在土中,形如老蚕,有毛能动,至夏则毛出土上,连身俱化为草。若不取,至冬复化为虫。”中医认为冬虫夏草是名贵滋补的草药,有“甘平保肺,益肾止血,化痰,已劳嗽”之效。 属于[[担子菌门]]的[[桑黄]]是另一种传统医学使用的草药,[[中医]]、[[韩医]]与[[日本汉方医学]]皆有使用纪录。早在秦汉时的《[[神农本草经]]》就有桑黄入药的纪录,中医认为桑黄有止血与治疗妇女病的功效,[[朝鲜时代]]的医书《[[乡药集成方]]》与《[[东医宝鉴]]》均记载桑黄有如灵丹妙药,[[江户时代]]的[[日本]]也将桑黄当作汉方药。 ====食用==== [[File:一些亚洲常见的食用蕈.jpg|thumb|300px|一些亚洲常见的[[食用蕈]]]] [[食用蕈]]有些是野外采集的,有些则是商业种植的。西方最常食用的蕈类是[[洋菇]],用在沙拉、汤品与许多其他料理中。许多在亚洲常被种植、食用的蕈类,例如[[草菇]]、[[平菇]]与[[金针菇]]也渐渐传到西方。许多其他种蕈类可由野外采集来食用或贩卖,包括[[松乳菇]]、[[羊肚菌]]、[[鸡油菇]]、[[松露]]、喇叭菌(Craterellus)与[[美味牛肝菌]]等,有些种类在市场上的价格十分高昂,通常是特殊料理中的食材。 [[File:罗克福青霉菌产生斯蒂尔顿芝士上的蓝绿色花纹.jpg|thumb|260px|罗克福青霉菌(Penicillium roqueforti)产生[[斯蒂尔顿芝士]]上的蓝绿色花纹]] 生产某些种[[起司]]时需要把特定真菌加到[[凝乳]]中,以产生特殊的风味或口感,例如[[斯蒂尔顿芝士]]与[[罗克福乾酪]]上的蓝色纹路便是罗克福青霉菌(Penicillium roqueforti)造成的。用于制造起司的真菌都是无毒的,但起司成熟或贮藏时,可能有其他种类的真菌生长于其上,而产生多种真菌毒素(mycotoxin),是生产起司时需考虑的因素。 '''发酵食品''' [[酿酒酵母]]常用来制作[[面包]]与其他小麦加工食品,许多酵母菌可用来[[酿酒]],[[米曲菌]]则可用来发酵大豆,制作[[酱油|酱油]]、[[日本酒]]与[[味噌]],[[根霉|根霉]]则是制作印度尼西亚食品[[丹贝]]的重要原料。许多与这些真菌亲缘相当接近的[[曲菌属]]真菌会产生对人体有害的毒素,但这些真菌大多是[[驯化|驯化物种]],经由育种、人择选出发酵能力佳,又不会产生真菌毒素(mycotoxin)的真菌种类用于食品工业中。另外阔恩牌素肉(Quorn)也是真菌衍生的食品,由金黄色镰孢(Fusarium venenatum)发酵而成。 ====有毒真菌==== [[File:毒鹅膏造成了全世界超过一半蕈类中毒造成的死亡.jpg|220px|thumb|[[毒鹅膏]]造成了全世界超过一半[[蕈类中毒]]造成的死亡]] 许多真菌对人类是有毒的,毒性可轻至造成肠胃不适或过敏,重至产生幻觉、器官衰竭甚至致死。有毒的蕈类包括[[锥盖伞属]]、[[盔孢伞属]]、[[环柄菇属]]与最恶名昭彰的[[鹅膏菌属]],鹅膏菌属包含号称毁灭天使的[[鳞柄白鹅膏]]与[[毒鹅膏]],后者常被误认成可食用的[[草菇]]而误食致死,占人类因毒菇中毒死亡的比例超过半数。[[鹿花菌]]煮熟后一般可以食用,且被许多人视为美食,但生食则有剧毒,油口蘑(Tricholoma equestre)甚至在[[中世纪]]长期被认为可以食用,且受到某些[[骑士]]的喜爱,后来才发现这种蕈类有剧毒,会导致[[横纹肌溶解症]]。[[毒蝇伞]]也常造成不致死的中毒,多半是当[[致幻剂]]吸食所造成,历史上毒蝇伞曾被欧洲与亚洲的许多人群拿来吸食,直到现在仍被[[科里亚克族]]等[[西伯利亚]]东北部的民族在[[萨满教]]仪式上用做致幻性药品。 未受专业训练的人很难正确分辨蕈类是否可食,因此专家通常建议将所有在野外发现的蕈类视为有毒的,不要食用。若误食毒菇出现症状,应保留剩下的菇与呕吐物等检体并立即就医。 ====虫害管理==== 在农业上,根据[[竞争排除原则]],真菌若可以与有害的细菌或其他真菌竞争资源与空间,甚至寄生这些微生物,抑制有害菌,都可用作[[生物防治]]以减少病虫害。许多真菌可抑制[[螨]]、[[杂草]]、[[线虫]]或其他有害于作物的真菌生长,在生物防治上产生了许多应用。[[虫生真菌]]如白僵菌(Beauveria bassiana)、[[黑僵菌]]、被毛孢(Hirsutella)、拟青霉菌(Paecilomyces)与蜡蚧轮枝菌(Lecanicillium lecanii)等皆可抑制害虫生长而用作[[生物农药]]。''Neotyphodium''、[[香柱菌属]]等内生真菌生长在植物体内,可以合成[[生物碱]]以避免植物受到[[草食动物]]啃食,这种特性也被人利用在[[放牧场]]等草地的栽培中,经由[[植物配种]]选择分泌物只对昆虫有毒性,而对家畜无害真菌。 ====真菌修复==== 真菌修复是[[生物修复]]的一种,意指以真菌来降解环境中的污染物。已知某些真菌可以将[[杀虫剂]]、[[除草剂]]、[[消毒剂]]、[[矿物杂酚油]]、甚至长链石油分解成二氧化碳与水,还可以吸收环境中的[[重金属]]并储存于子实体中。有些真菌甚至能用来清理受[[核污染]]的土地,核废料中的[[贫铀]]在环境中容易被氧化,而铀氧化物可以被植物与细菌所吸收,在食物链中层层累积。真菌可以经由生物矿化作用(Biomineralization)将铀氧化物固定成磷酸盐矿物,这种型式的铀不易被生物所吸收,不会进入食物链中对生物造成危害。 ====模式生物==== 许多生物学上的重大发现都得益于将真菌用作[[模式生物]]的研究,例如一基因一酵素假说(One gene–one enzyme hypothesis)便是用[[粉色面包霉菌]]的实验证实的。[[酿酒酵母]]、[[裂殖酵母]]与[[小巢状曲菌]]也都是重要的模式生物,长久以来用于有关[[细胞周期]]、[[染色体]]结构与基因表现调控(Regulation of gene expression)等[[真核生物]][[遗传学]]与[[细胞生物学]]的基础研究。近年来有更多真菌被当成医学、植物病理与工业研究的模式生物,例如人类的病原菌[[白色念珠菌]]、植物病原菌[[稻热病菌]]与工业上常用来大量生产真核生物蛋白质的{嗜甲醇酵母菌(Pichia pastoris)。 ====其他==== 真菌被广泛用来生产[[柠檬酸]]、[[葡萄糖酸]]、[[乳酸]]与[[苹果酸]]等化学物质,以及工业用的酵素,例如[[洗衣粉]]里的[[脂酶]],用来生产[[纤维素乙醇]]和[[牛仔裤]]酵素石洗(Stone washing)的[[纤维素酶]]、以及[[淀粉酶]]、[[蔗糖酶]]、[[蛋白酶]]与[[木聚糖酶]]。 === 参见 === * [[真菌分类表]] * [[真菌学]] [[Category:真菌| ]] [[Category:生物]] [[Category:自然史]] [[Category:植物病因与病症]] [[Category:真菌总界]] [[Category:真核生物]] [[Category:生物学]] [[Category:生物分类学]] [[Category:微生物]] [[Category:微生物学]] [[Category:真核生物]] [[Category:真菌]] [[Category:真菌界]] [[Category:真菌门]]
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