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[[File:扫描式电子显微镜(SEM)下的大肠杆菌.jpg|right|thumb|300px|扫描式电子显微镜(SEM)下的大肠杆菌]] '''细菌'''([[学名]]:''Bacteria''),[[生物]]的主要类群之一,属于'''细菌域'''、'''细菌界''',过去曾经和'''[[古菌]]'''一起被归类在[[原核生物界]],但已知[[古菌]]更接近[[真核生物]],故原核生物界已被弃用。细菌是所有生物中数量最多的一类,据估计,其总数约有5×10<sup>30</sup>个。 细菌是[[生物圈]]内广泛生存的[[单细胞]][[原核生物]]。个体小,直径大多为0.3~2.0微米;种类多。广义的细菌包括[[放线菌]]、[[枝原体]]、[[立克次氏体]]、[[衣原体]]和[[螺旋体]]。基本形态有球状、杆状和螺旋状3种。大多数细菌细胞有[[细胞壁]],主要成分为[[肽聚糖]]。[[基因]]载体所在地为无定形的核区,核区内是[[DNA]]双螺旋丝。在核区外还具有小得多的环形DNA,称为质粒。[[细胞质]]中没有由单位膜包围的[[细胞器]],有大量散在的核糖体,其沉降系数为70S。少数细菌在生长发育的一定阶段,于营养细胞内形成一种独特的休眠体,叫做芽孢。有些细菌细胞外可有一层粘液层,其中有明确界面的叫做荚膜。某些细菌在细胞外生有长鞭状的游动器官——鞭毛,绝大多数细菌以简单二分分裂法繁殖。一般都是单倍体细胞。然而,由于基因突变、转化、转导、细菌接合等原因,细菌常生变异。 细菌在生物圈的物质循环中起着不可置换的作用,在工农业生产中有越来越多的产品与细菌的作用有关;另一方面,细菌也可引起人、畜、植物的疾病,并可使工农业产品腐坏变质而造成损失。 [[File:革兰氏阳性菌的结构图.png|缩略图|[[革兰氏阳性菌]]的结构图|300px]] ===概述=== 细菌是非常古老的生物,大约出现于37亿年前。真核生物细胞中的两种[[细胞器]]:[[线粒体]]和[[叶绿体]],通常被认为是来源于[[内共生]]细菌。'''[[微生物]]'''无处不在,只要是有'''[[生命]]'''的地方,都会有[[微生物]]的存在。它们存在于'''[[人类]]'''呼吸的空气中,喝的水中,吃的食物中。细菌可以被气流从一个地方带到另一个地方。人体是大量细菌的栖息地;可以在[[皮肤]]表面、[[肠道]]、[[口腔]]、[[鼻子]]和其他身体部位找到。 细菌的个体非常小,目前已知最小的细菌只有0.2[[微米]]长,因此大多只能在[[显微镜]]下看到它们。世界上最大的细菌可以用肉眼直接看见,有0.2-0.6[[毫米]]大,是一种叫[[纳米比亚嗜硫珠菌]]的细菌。细菌一般是单[[细胞]],细胞结构简单,缺乏[[细胞核]]以及膜状[[胞器]],例如[[粒线体]]和[[叶绿体]]。基于这些特征,细菌属于[[原核生物]]。原核生物中还有另一类生物称做[[古细菌]],是科学家依据[[演化]]关系而另辟的类别。为了区别,本类生物也被称做'''真细菌'''(''Eubacteria'')。古细菌与真细菌在生活环境、营养方式以及遗传上有所不同。细菌的形状相当多样,主要有[[球状]]、杆状,以及螺旋状。 细菌广泛分布于[[土壤]]和水中,或者与其他生物[[共生]]。人体身上也带有相当多的细菌。此外,也有部分种类分布在极端的环境中,例如[[温泉]],甚至是[[放射性]]废弃物中,它们被归类为'''[[嗜极生物]]''',其中最著名的种类之一是[[海栖热袍菌]],科学家是在[[意大利]]的一座[[海底火山]]中发现这种细菌的。然而,细菌种类是如此多,科学家研究过并命名的种类只占其中的小部份。细菌域下所有[[门 (生物)|门]]中,只有约一半能在[[实验室]]培养的种类。 细菌的营养方式有[[自养生物|自养]]及[[异养生物|异养]],其中异养的[[腐生生物|腐生细菌]]是[[生态系统]]中重要的[[分解者]],使[[碳循环]]能顺利进行。部分细菌会进行[[固氮作用]],使[[氮元素]]得以转换为生物能利用的形式。细菌也对人类活动有很大的影响。一方面,细菌是许多疾病的[[病原体]],包括[[肺结核]]、[[淋病]]、[[炭疽病]]、[[梅毒]]、[[鼠疫]]、[[砂眼]]等疾病都是由细菌所引发。然而,人类也时常利用细菌,例如[[乳酪]]及[[酸奶]]和[[酒酿]]的制作、部分[[抗生素]]的制造、废水的处理等,都与细菌有关。在[[生物科技]]领域中,细菌有也着广泛的运用。 总的来说,这世界上约有5×10<sup>30</sup> 只细菌。其[[生物量]]远大于世界上所有动植物体内细胞数量的总和。细菌还在营养素循环上扮演相当重要的角色,像是微生物造成的[[腐败]]作用,就与[[氮循环]]相关。而在海底火山和在[[冷泉]]中,细菌则是靠[[硫化氢]]和[[甲烷]]来产生能量。2013年3月17日,研究者在深约11公里的[[马里亚纳海沟]]中发现了细菌。其他研究则指出,在美国西北边离岸2600米的海床下580米深处,仍有许多的微生物。根据这些研究人员的说法:“你可以在任何地方找到他们,他们的适应力远比你想像的还要强,可以在任何地方存活。” ===演化学=== 现今的细菌是从40亿年前的单细胞生物演化而来。在此后的30亿年间,细菌和古细菌都是主要的生物。虽然细菌有[[化石]]存在,如[[叠层石]]等,但这些化石缺乏有效的[[形态学 (生物学)|形态学]]证据,很难与现生的细菌共同建构出细菌的演化史。幸运的是,日益成熟的基因定序技术让我们有机会建立[[系统发生学|演化的树状图]],这些研究使我们明瞭了细菌演化的第一次大分歧是在真细菌及古细菌之间。 之后,细菌又发生了第二次的剧烈演化,有一部分的古细菌与其他细菌[[内共生]],成为了现今'''[[真核生物]]'''的祖先。有部分科学家提出假说,认为真核生物的祖先吞下了一种[[α-变形菌|α-变形菌门]]的细菌,成为后来的[[线粒体]],或是氢酶体(hydrogenosome)。之后,有些已经拥有粒线体的生物,吞下了类似蓝菌类的生物,形成了后来的'''[[叶绿体]]''',这一支后来演化成了'''[[藻类]]'''和'''[[植物]]'''。另外,有些藻类还有可能再吞入其他藻类进行内共生,此假说称为[[二次内共生]]。 === 形态学 === [[File:细菌的形态学.png|right|thumb|300px|细菌的形态学。细菌之间的基本形态差异。]] [[File:在俄勒冈州米奇温泉流出的嗜热细菌生物薄膜,约20毫米厚.jpg|thumb|300px|在[[俄勒冈州]]米奇温泉(Mickey Hot Springs)流出的[[嗜热细菌]][[生物薄膜]],约20毫米厚。]] 细菌细胞的大小大约是真核生物细胞的十分之一,大约 0.5–5.0 [[微米]]长。然而,有一些种类(如[[纳米比亚嗜硫珠菌]])可以达半毫米长,甚至用肉眼就可以辨识。。最小的细菌则是[[霉浆菌]],长度大概只有 0.3 微米,与最大的[[病毒]]差不多大。有些细菌甚至更小,但这些超微细菌(ultramicrobacteria)还没有完全被研究,超微细菌并不是一个演化上的分类,而是对于这些细微细菌的通称。 细菌通常以外观分为球状的[[球菌]]、棒状的[[杆菌|杆菌]],游泳时个体会有所延展。另外还有逗点状的[[弧菌]],和[[螺旋体]],还有一小部分的细菌是二十面体或是立方体最近,在[[地壳]]深处发现了细菌,这种细菌生长为具有星形横截面的分枝丝状类型。这种大表面积与体积比的形态可以使这些细菌在营养贫乏的环境中具有优势。 ==== 分类地位 ==== [[细菌的分类]]的变化根本上反映了发展史思想的变化,许多种类甚至经常改变或改名。最近随着[[DNA测序|DNA(脱氧核糖核酸)测序]],[[基因组学]],[[生物信息学]]和[[计算生物学]]的发展,细菌学被放到了一个合适的位置。 最初除了蓝细菌外(它完全没有被归为细菌,而是归为[[蓝绿藻]]),其他细菌被认为是一类[[真菌]]。随着它们的特殊的原核细胞结构被发现,这明显不同于其他生物(它们都是真核生物),导致细菌归为一个单独的种类,在不同时期被称为原核生物,细菌,原核生物界。一般认为[[真核生物]]来源于[[原核生物]]。 通过研究[[核糖体RNA|rRNA]]序列,美国微生物学家[[卡尔·乌斯]]于1976年提出,原核生物包含两个大的类群。他将其称为[[真细菌]](Eubacteria)和[[古细菌]](Archaebacteria),后来被改名为细菌(Bacteria)和[[古菌]](Archaea)。乌斯指出,这两类细菌与真核细胞是由一个原始的生物分别起源的不同的种类。研究者已经抛弃了这个模型,但是[[三域系统]]获得了普遍的认同。这样,细菌就可以被分为几个界,而在其他体系中被认为是一个界。它们通常被认为是一个单源的群体,但是这种方法仍有争议。 ===结构=== 细菌(真细菌)的细胞结构独特,与古菌和真核生物[[细胞]]结构有很大不同。细菌的细胞结构相比真核生物,要简单很多。 细菌最外层的结构为细胞壁。往内,则依次为细胞膜、细胞质及[[拟核]]。部分细菌还具有[[荚膜]]、[[芽孢]]、[[鞭毛]]等特殊结构。另外,细菌还有膜内折形成的[[间体]]结构。与'''[[真核细胞]]'''不同,细菌一般来说没有[[核膜]]包被的[[细胞核]],也没有复杂的内膜系统。其唯一的细胞器为[[核糖体]]。通过[[革兰氏染色]],可以将细菌分为革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌。革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌的细胞壁、鞭毛等在结构上均存在差异。 值得注意的是,目前只有大约1%的细菌得到了充分阐释,人们对细菌结构的认知也仅仅是以这些细菌为基础,对其共性进行归纳,不能保证能完全代表所有细菌。例如,已经发现并不完全符合典型革兰氏阳性菌/革兰氏阴性菌特征的细菌;浮霉菌门的细菌的核有膜包被,等。 === 繁殖 === 细菌以无性方式进行繁殖,最主要的方式是以[[细胞分裂|二分裂法]]这种[[无性繁殖]]的方式:一个细菌细胞[[细胞壁]][[横向分裂]],形成两个子代细胞,在分裂的时候可以产生[[遗传重组]]。单个细胞也会通过如下几种方式发生遗传[[变异]]:[[突变]](细胞自身的[[遗传密码]]发生随机改变),[[转化 (生物)|转化]](无修饰的DNA从一个细菌转移到溶液中另一个细菌中,并成功整合到该细菌DNA或质粒上,使之具有新的特征),[[转染]]([[病毒]]的或细菌的DNA,或者两者的DNA,通过[[噬菌体]]这种载体转移到另一个细菌中),[[细菌接合]](一个细菌的DNA通过两细菌间形成的特殊的[[蛋白质]]结构,[[性菌毛|接合菌毛]],转移到另一个细菌)。细菌可以通过这些方式获得基因片段,通过分裂,将重组的基因组传给后代。许多细菌都含有异源的DNA片段。 当细菌处于温度、湿度、空气、营养等丰富的环境中时,会快速繁殖,呈指数级增长,可以形成肉眼可见的集合体,例如'''[[菌落]]'''(colony)。 有些细菌可以形成[[芽孢]]结构,芽孢能够耐受高温、干旱、强辐射等极端恶劣,有利于其度过严峻的环境,保持自身的延续。 === 代谢 === 细菌具有许多不同的[[代谢]]方式。一些细菌只需要[[二氧化碳]]作为它们的[[碳]]源,被称作[[自养]]或自营生物。那些通过[[光合作用]]从光中获取能量的,称为[[基本营养类型#表格|光合自养]]生物。那些依靠[[氧化]]化合物中获取能量的,称为[[基本营养类型#表格|化能自养]]生物。依靠有机物形式的碳作为碳源,称为[[异养]]或异营生物。 异营细菌需从体外摄取有机物以维生,若有机物为尸体,则称为腐生菌;若其有机物来自活体,则称为寄生菌。自营细菌可以利用光能或化学能,将无机物自行合成有机养分。 光合自养菌包括[[蓝细菌]](蓝藻),它是已知的最古老的生物,可能在制造地球大气的氧气中起了重要作用。其他的光合细菌进行一些不制造氧气的过程。包括[[绿硫细菌]],[[绿非硫细菌]],[[紫细菌]]和[[大肠杆菌]]。 正常生长所需要的营养物质包括[[氮]],[[硫]],[[磷]],[[维生素]]和[[金属]][[元素]],例如[[钠]],[[钾]],[[钙]],[[镁]],[[铁]],[[锌]]和[[钴]]。 根据它们对氧气的反应,大部分细菌可以被分为以下三类:一些只能在氧气存在的情况下生长,称为[[需氧生物|需氧菌]];相反,只能在缺氧气情况下生长的,称为[[厌氧菌]];还有些无论有氧无氧都能生长,称为兼性厌氧菌。细菌也能在人类认为是极端的环境中旺盛得生长,这类生物被称为[[嗜极生物]]。例如生存在于温泉中,称为[[嗜热生物|嗜热细菌]];一些生存在高盐湖中,称为嗜盐生物;还有存在酸性或碱性环境中,称为嗜酸细菌和嗜碱细菌;更有存在于阿尔卑斯山冰川中,称为嗜冷细菌。 细菌分裂速度相当快,约每隔数十分钟即分裂一次,故在短短一小时内,就有2-3代产生。由于惊人的增值速度,可能会造成其所需的养分不足,并且形成过多代谢废物,会妨碍细菌的生长,甚至造成死亡。 === 运动 === [[File:革兰氏阴性细菌的鞭毛.png|thumb|300px|革兰氏阴性细菌的鞭毛。底座驱动钩和长丝的旋转。]] 运动型细菌可以依靠鞭毛,细菌滑行或改变[[浮力]]来四处移动。另一类细菌,[[螺旋体]],具有一些类似[[鞭毛]]的结构,称为轴丝,连接[[周质]]的两细胞膜。当他们移动时,身体呈现扭曲的螺旋型。螺旋菌则不具轴丝,但其具有[[鞭毛]]。 细菌[[鞭毛]]以不同方式排布。细菌一端可以有单独的极鞭毛,或者一丛鞭毛。周毛菌表面具有分散的鞭毛。 运动型细菌可以被特定刺激吸引或驱逐,这个行为称作[[趋性]],例如,[[趋化性]],趋光性,趋磁性、趋机械性等。在一种特殊的细菌,[[粘细菌]]中,个体细菌互相吸引,聚集成团,形成[[子实体]]。 ===行为=== ==== 细菌分类 ==== 细菌可以按照不同的方式分类。细菌具有不同的形状。大部分细菌是如下三类:[[杆菌]]是棒状;[[球菌]]是球形(例如[[链球菌]]或[[葡萄球菌]]);螺旋菌是螺旋形。另一类,[[弧菌]],是逗号形。 细菌的结构十分简单,原核生物,没有膜结构的细胞器例如[[线粒体]]和[[叶绿体]],但是有细胞壁。根据细胞壁的组成成分,细菌分为[[革兰氏阳性菌]]和[[革兰氏阴性菌]]。“革兰氏”来源于丹麦细菌学家[[汉斯·克里斯蒂安·革兰]],他发明了[[革兰氏染色]]。 有些细菌细胞壁外有多糖形成的[[荚膜]],形成了一层遮盖物或包膜。荚膜可以帮助细菌在干旱季节处于休眠状态,并能储存食物和处理废物。 ===与其他生物的交互关系=== ==== 用处和危害 ==== 细菌对环境、人类和动物而言可说既有利又有害。一些细菌成为[[病原体]],导致了[[破伤风]]、[[伤寒]]、[[肺炎]]、[[梅毒]]、[[食物中毒]]、[[霍乱]],甚至是[[肺结核]]。在[[植物]]中,细菌导致[[叶斑病]]、[[火疫病]]和[[萎蔫]]。感染方式包括接触、空气传播、食物、水和带菌[[微生物]]。病原体可以用[[抗生素]]处理,抗生素分为杀菌型和抑菌型。但一般而言约百分之80%的细菌对人是无害的。 细菌通常与[[酵母菌]]及其他种类的'''[[真菌]]'''一起用于[[酦酵]]食物,例如在[[醋]]传统的制造过程就是利用空气中的[[醋酸菌]](''Acetobacter'')使[[酒]]转变成醋。其他利用细菌制造的食品还有[[乳酪]]、[[泡菜]]、[[酱油]]、[[醋]]、[[酒]]、[[酸奶]]等。细菌也能够分泌多种[[抗生素]],例如[[链霉素]]即是由[[链霉菌]](''Steptomyces'')所分泌的。 细菌能[[降解]]多种[[有机化合物]]的能力也常被用来清除污染,称做[[生物修复]]。举例来说,科学家利用嗜甲烷菌(methanotroph)来分解[[美国]][[乔治亚州]]的[[三氯乙烯]]和[[四氯乙烯]]污染。 === 历史 === 细菌这个名词最初由[[德国]]科学家[[克里斯汀·戈特弗里德·埃伦伯格|埃伦伯格]]在1828年提出,原文“''bacteria''”一词是[[新拉丁语]],为“''bacterium''”的复数格。是由[[希腊文]]βακτήριον(''bakterion'')拉丁化而来。意为“小棍子”,因为一开始发现的细菌是杆状的。 1866年,德国[[动物学]]家[[海克尔]]建议使用“'''[[原生生物]]'''”,包括所有'''[[单细胞生物]]'''(细菌、'''[[藻类]]'''、'''[[真菌]]'''和[[原生动物]])。 1878年,[[法国]]外科医生[[塞迪悦]](Charles Emmanuel Sedillot,1804-1883)提出“[[微生物]]”来描述细菌细胞或者更普遍的用来指微小生物体。 因为细菌是单细胞微生物,用肉眼无法看见,需要用[[显微镜]]来观察。1683年,[[列文虎克]]最先使用自己设计的单[[透镜]]显微镜观察到了细菌,大概放大200倍。[[路易斯·巴斯德]]和[[罗伯特·科赫]]指出细菌可导致疾病。 [[Category:细菌学]] [[Category:微生物学]] [[Category:生物]] [[Category:生物学]] [[Category:生物分类学]] [[category:微生物]] [[Category:微生物学]] [[category:原核生物]] [[Category:细菌]] [[Category:细菌界]]
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