查看代谢的源代码
←
代谢
跳转至:
导航
、
搜索
因为以下原因,你没有权限编辑本页:
你刚才请求的操作只对属于该用户组的用户开放:
用户
您可以查看并复制此页面的源代码:
[[File:辅酶三磷酸腺苷(ATP)的结构.png|thumb|220px|[[辅酶]][[三磷酸腺苷]](ATP)的结构,它是能量代谢的核心中间物]] '''代谢'''([[英语]]:Metabolism,来自[[希腊语]]:μεταβολή / metabolē “改变”),[[生物体]]的各组成物质通过合成及降解不断更新的过程和能量交换过程的总称,亦称'''新陈代谢''',是[[生物体]]维持[[生命]]的[[化学反应]]总称。这些反应使得生物体能够生长、[[繁殖]]、保持它们的结构以及对环境作出反应。代谢通常被分为两类:[[异化作用|分解代谢]]可以对大的分子进行分解以获得能量(如[[呼吸作用|细胞呼吸]]);[[同化作用|合成代谢]]则可以利用能量来合成细胞中的各个组分,如[[蛋白质]]和[[核酸]]等。代谢是[[生物|生物体]]不断进行[[物质]]和[[能量]]的交换过程,一旦物质和能量交换停止,则生物体的生命就会结束。 代谢,从方向上区分,有合成代谢和降解代谢。生物体一方面必须经常合成其组成部分以补充消耗,另一方面,除组成部分不断消耗外,必须通过食物的降解过程摄取能量。生物体的各个部位以不同的速率进行活动,但是却不是不变的。处于生长期的生物体,其合成代谢超过降解代谢,即收入超过支出,体重逐渐增加,成为生长的主要特征。如果生物遇到营养不足或生理活动发生障碍的情况,如饥饿、疾病、环境不良等则发生暂时性的消耗超过合成,动物出现体重下降,植物则枝枯叶落,而在不利环境克服之后,又可恢复生长或平衡,如果不能克服则以死亡告终,代谢结束。 代谢中的化学反应可以归纳为[[代谢途径]],通过[[酶]]的作用将一种化学物质转化成另一种化学物质。酶可以通过一个[[热力学|热力学]]上易于发生的反应来驱动另一个难以进行的反应,使其变得可行;如利用[[三磷酸腺苷|ATP]]的水解所产生的能量来驱动其他化学反应。一个生物体的代谢机制决定了哪些物质对于此生物体是有[[营养]]的,而哪些是[[毒物|有毒的]]。如部分[[原核生物]]利用[[硫化氢|硫化氢]]作为营养物质,但这种气体对于部分[[生物]]来说却是致命的。代谢速度,亦称[[代谢率]]也影响了一个生物体对于食物的需求量。 代谢有一个特点:无论是任何大小的物种,基本代谢途径都是相似的。例如[[羧酸]]作为[[三羧酸循环|柠檬酸循环]](又称为“三羧酸循环”)中的最为人们所知的中间产物存在于所有的生物体,无论是[[微生物|单细胞]][[细菌]]还是[[多细胞生物|多细胞]]生物。代谢中所存在的这样的相似性很可能是由于相关代谢途径的高效率以及这些途径在演化史早期就出现而形成的结果。 <span style="background:green; color:white; font-size:smaller">→ 汉语词汇:</span> <small>新陈代谢:❶生物体的各组成物质通过合成及降解不断更新的过程和能量交换过程的总称。简称代谢。❷泛指一切事物由于自身的矛盾性必然导致新事物代替旧事物的过程。是宇宙间普遍存在的不可抗拒的客观规律。</small> ===概述=== 整个生物界可以分为自养及异养两大类:前者包括绿色植物及光合细菌,它们利用太阳提供的光能,或者从简单的无机物质的分解过程中摄取能量,使二氧化碳和水转化成为糖类和脂质,以氨或硝酸盐为氮源合成蛋白质和核酸,少数细菌还有将空气中的氮转化为氨的能力。后者包括动物以及不能进行光合的生物,大多间接地摄取光合产物作为食物(糖、脂质、蛋白质等)。无论自养或异养生物 ,最终的能源都是太阳。代谢的一项重要使命就是为生物提供能量。 生物虽然可以用不同的形式摄取能量,但是最后的供能形式,则都是一种极易释放自由能的化合物,即腺苷三磷酸(ATP)。它具有相连的3个磷酸根,在适当的酶的催化下可以放出靠外端的一个或二个磷酸根,成为腺苷二磷酸(ADP)或腺苷一磷酸(AMP),同时能量转移到其他化合物分子上,使其发生变化。例如,葡萄糖经己糖激酶催化产生葡萄糖-6-磷酸,为一需能反应,是葡萄糖进入一系列降解反应的起始物质。在此同时就有一个ATP分子分解为ADP和无机磷酸根。腺苷三磷酸虽然是生物界普遍应用的储存和释放自由能的化合物,但是不同代谢类型的生物体合成ATP的方式却是不同的。绿色植物通过光能的摄取,可以直接合成ATP,这个过程通常称为光合磷酸化,同时分解水分子产生还原辅酶(NADP),并放出氧。异养生物都通过物质的降解和氧化获得 ATP。氧化反应是异养生物摄取能量的主要方式。物质氧化的第一步往往是脱氢反应,产生的是还原辅酶,它经过线粒体内膜一系列呼吸链的电子传递过程,最后将空气中的氧还原产生水,同时以释放的能量合成ATP。此一电子传递和磷酸化偶联的反应,称为氧化磷酸化。 动物处于完全静止状态时的代谢。此时的代谢速率称为基础代谢率。基础代谢率并不一定是动物的最低代谢速率,如睡眠状态下的代谢速率就可以低于基础代谢率。影响基础代谢率的因素很多,其中体表面积是最重要的因素,对于不同种属的动物而言,热量的损失与体表面积的关系基本上是恒定的。 生物的代谢不断经受各种形式的调节,以适应内外环境的变化。代谢方向、速率的调节,大半有赖于所谓关键酶。代谢调节大致可以分为以下几种方式: ①通过酶的合成进行调节。例如,大肠杆菌通常利用葡萄糖作为碳源,但当培养基中只有乳糖存在的情况下,乳糖能诱导此菌合成能够水解乳糖为半乳糖和葡萄糖的β-半乳糖苷酶。这样,细菌就能利用原来无法利用的乳糖作为营养物。如果将乳糖从培养基中除去代之以葡萄糖,则又恢复原状,β-半乳糖苷酶即停止合成。在一般情况下,关键酶的合成往往不处在最高峰,原因是存在一些能压制合成的物质。当新的情况要求更多的酶时,这些压制合成的物质被除去 ,酶的合成率增加到酶活力足以应付增加的要求,大肠杆菌的一些酶的活力,有的可以到达1000倍以上。这些改变合成速率的变化,是通过基因的激活或压制而达到的效果,虽然需要较长的时间,效果却较为深入而持久。高等生物在遇到较严重的环境变化时,也能作出适当的反映,使某些关键酶的合成率增加或减少。②通过酶分子化学结构的修饰进行调节。某些酶分子是以不表现其催化活性的酶原形式在生物体内预先合成的。当生物体需要这些酶时,则通过另一些高度专一的蛋白水解酶的作用,除去这些酶原分子的一些肽段,使它们转变为具有催化活力的酶。另一种通过酶分子化学结构改变进行调节的方式是侧链基团的修饰,其中最重要的是侧链羟基的磷酸化。许多激素对代谢的调节就是通过这种方式进行的。这种调节方式能比较迅速地对外界环境因素的变化作出反应,其中第一种经过蛋白水解酶作用活化的调节是不可逆的。第二种则可以通过蛋白磷酸酶水解除去磷酸基团后使活化的酶恢复原来的低活性或无活性状态。③通过酶分子与一些代谢物的结合进行调节。酶分子与一些代谢物可逆结合后,酶的催化活性可以显著提高或下降,从而直接影响代谢速率。通常所谓产物反馈调节就属于这种类型。酶与代谢物可逆结合对酶活性进行调节可以是通过最终产物的过剩进行抑制,也可以是由于另一种代谢物的不足而刺激酶活力使之增强。 人们若从某一局部活动看某一物质的代谢,或者看某一种生物的特殊代谢方式,首先感觉到的是那种千差万别的世界,但若从整个生物界看代谢,则必然会首先注意到在亿万年的演化过程中,各个种属的各类物质代谢方式之间的相似性。不仅是蛋白质及酶的氨基酸顺序和结构反映着进化以及各生物种属间的亲缘关系,代谢途径及其调节也同样反映进化关系。 === 关键的生化物质 === 动植物和[[微生物]]大部分组成结构是[[氨基酸]]、[[糖|糖类]]和[[脂类|脂类]](亦称[[脂肪]])。由于这些分子是维持生命所必需的,所以代谢既制造这些分子用于构建细胞和组织,又在摄入食物后将食物中的这些分子消化降解以维持生命所需的能量。许多重要的生化物质可以聚合在一起形成[[多聚体]],如[[脱氧核糖核酸|DNA]]和[[蛋白质]]。这些[[生物大分子]]对于所有的生物体都是必要的组分。 ==== 氨基酸和蛋白质 ==== [[File:人源I型乙二醛酶的结构.gif|thumb|220px|人源I型乙二醛酶(Lactoylglutathione lyase)的结构]] [[蛋白质]]是由线性排列的[[氨基酸]]组成,氨基酸之间以[[肽键]]相互连接。酶是最常见的蛋白质,它们用于[[催化]]代谢中的各类化学反应。一些蛋白质具有结构或机械功能,如一同参与形成[[细胞骨架]]以维持细胞形态。也有许多蛋白质在[[讯息传递 (生物)|细胞信号传导]]、[[免疫反应]]、细胞黏附(Cell adhesion)和[[细胞周期|细胞周期调控]]中扮演重要角色。 ==== 脂类 ==== [[File:三酰甘油的结构.png|thumbnail|220px|[[三酸甘油酯]]的结构]] [[脂类|脂类]]是类别最多的生物分子。它们主要的结构用途是形成[[生物膜]],如[[细胞壁]];此外,它们也可以成为机体能量来源。脂类通常被定义为[[疏水性]]或[[两亲分子|两亲]]生物分子,可溶于[[苯]]或[[三氯甲烷|氯仿]]等有机[[溶剂]]中。[[脂肪]]是由[[脂肪酸]]基团和[[丙三醇|甘油]]基团所组成的一大类脂类化合物;其结构为一个甘油分子以[[酯]]键连接三个脂肪酸分子形成[[三酸甘油酯|甘油三酯]]。在此基本结构基础上,还存在有多种变型,包括不同大小长度的疏水骨架(如[[鞘脂]]中的[[鞘氨醇]]基团)和不同类型的[[亲水性|亲水性]]基团(如[[磷脂]]中的[[磷酸盐|磷酸盐]]基团)。[[类固醇|类固醇]](如[[胆固醇|胆固醇]])是另一类由细胞合成的主要的脂类分子。 [[File:葡萄糖可以以直线型和环形两种形式存在.gif|thumb|220px|[[葡萄糖]]可以以直线型和环形两种形式存在]] ==== 糖类 ==== [[糖类]]为多[[羟基]]的[[醛]]或[[酮]],可以以直链或环的形式存在。糖类是含量最为丰富的生物分子,具有多种功能,如储存和运输能量(例如[[淀粉]]、[[糖原]])以及作为结构性组分(植物中的[[纤维素]]和动物中的[[几丁质]])。糖类的基本组成单位为[[单糖|单糖]],包括[[半乳糖]]、[[果糖]]以及十分重要的[[葡萄糖]]。单糖可以通过糖苷键连接在一起形成双糖,而连接的方式更多样就变成多糖。 ==== 核苷酸和核酸 ==== [[File:DNA双螺旋结构.png|thumbnail|220px|[[脱氧核糖核酸|DNA]]双螺旋结构]] [[脱氧核糖核酸|DNA]]和[[核糖核酸|RNA]]是主要的两类[[核酸]],它们都是由[[核苷酸]]连接形成的直链分子。核酸分子对于遗传信息的储存和利用是必不可少的,通过[[转录]]和[[翻译 (遗传学)|翻译]]来完成从遗传信息到蛋白质的过程。这些遗传信息由[[DNA修复]]机制来进行保护,并通过[[DNA复制]]来进行扩增。一些[[病毒]](如[[人类免疫缺陷病毒|HIV]])含有RNA[[基因组|基因组]],它们可以利用[[逆转录]]来从病毒RNA合成DNA模板。[[核酶]](如[[剪接体]]和[[核糖体]])中的RNA还具有类似酶的特性,可以催化化学反应。单个核苷酸是由一个[[核糖]]分子连接上一个[[核碱基|碱基]]来形成。其中,碱基是含氮的[[杂环化合物|杂环]],可以被分为两类:[[嘌呤]]和[[嘧啶]]。核苷酸也可以作为[[辅酶]]参与代谢基团的转移反应。 ==== 辅酶 ==== [[File:乙酰辅酶A的结构.png|thumb|300px|[[乙酰辅酶A]]的结构。可以被转移的[[乙酰基]]结合在最左端的硫原子上]] 代谢中包含了种类广泛的化学反应,但其中大多数反应都属于几类基本的含有功能性基团的转移的反应类型。这些反应中,细胞利用一系列小分子代谢中间物来在不同的反应之间携带化学基团。这些基团转移的中间物被称为[[辅酶]]。每一类基团转移反应都由一个特定的辅酶来执行,辅酶同时是合成它和消耗它的一系列酶的[[底物]]。这些辅酶不断地被生成、消耗、再被回收利用。 [[三磷酸腺苷]](ATP)是生命体中最重要的辅酶之一,它是细胞中能量流通的普遍形式。ATP被用于在不同的化学反应之间进行[[化学能|化学能]]的传递。虽然细胞中只有少量的ATP存在,但它被不断地合成,人体一天所消耗的ATP的量积累起来可以达到自身的体重。ATP是连接[[同化作用|合成代谢]]和[[异化作用|分解代谢]]的桥梁:分解代谢反应生成ATP,而合成代谢反应消耗ATP。它也可以作为磷酸基团的携带者参与[[磷酸化]]反应。 [[维生素]]是一类生命所需的微量有机化合物,但细胞自身无法合成。在人类[[营养]]中,大多数的维生素可以在被修饰后发挥辅酶的功能;例如,细胞所利用的所有的水溶性维生素都是被磷酸化或偶联到核苷酸上的。[[烟酰胺腺嘌呤二核苷酸]](NAD<sup>+</sup>,还原形式为NADH)是维生素B<sub>3</sub>(俗称[[烟酸]])的一种衍生物,它也是一种重要的辅酶,可以作为氢受体。数百种不同类型的[[脱氢酶]]可以从它们的底物上移去电子,同时将NAD<sup>+</sup>还原为NADH。而后,这种还原形式便可以作为任何一个还原酶(Reductase)的辅酶,用于为酶底物的还原提供电子。烟酰胺腺嘌呤二核苷酸在细胞中存在两种不同的形式:NADH和NADPH。NAD<sup>+</sup>/NADH多在分解代谢反应中发挥重要作用,而NADP<sup>+</sup>/NADPH则多用于合成代谢反应中。 ==== 矿物质和辅因子 ==== [[File:血红蛋白的结构.png|thumbnail|220px|[[血红蛋白]]的结构。[[蛋白质亚基]]显示为红色和蓝色,结合铁的[[血基质]]显示为绿色。来自PDB]] 无机元素在代谢中也发挥着重要的作用,其中一些在机体内含量丰富(如[[钠]]和[[钾]]),而另一些则为微量元素。大约99%的哺乳动物的质量为[[碳]]、[[氮]]、[[钙]]、[[钠]]、[[氯]]、[[钾]]、[[氢]]、[[磷]]、[[氧]]和[[硫]]元素。绝大多数的碳和氮存在于有机物(如蛋白质、脂类和糖类)中,而氢和氧则主要存在于空气。 含量丰富的无机元素都是作为电解质的离子。体内最重要的离子有[[钠]]、[[钾]]、[[钙]]、[[镁]]等金属离子和[[氯]]离子、[[磷酸盐|磷酸根]]离子以及[[碳酸氢盐|碳酸氢根]]离子。在[[细胞膜]]的内外维持准确的[[离子梯度]],可以保持[[渗透压]]和[[pH值|pH]]值的稳定。离子对于[[神经]]和[[肌肉]]组织也同样不可缺少,这是因为这些组织中的[[动作电位]](可以引起神经信号和[[肌肉收缩]])是由[[细胞外液]]和细胞[[原生质]]之间的电解质交换来产生的。电解质进入和离开细胞是通过细胞膜上的[[离子通道]]蛋白来完成的。例如,肌肉收缩依赖于位于细胞膜和[[横小管]](T-tubule)上的离子通道对于钙离子、钾离子和钠离子的流动的控制。 [[过渡金属]]在生物体体内通常是作为微量元素存在的,其中[[锌]]和[[铁]]的含量最为丰富。这些金属元素被一些蛋白质用作[[辅因子]]或者对于酶活性的发挥具有关键作用,例如携氧的[[血红蛋白]]和[[过氧化氢酶]]。这些辅因子可以与特定蛋白质紧密结合;酶的辅因子会在催化过程中被转化,这些辅因子总是能够在催化完成后回到起始状态。 === 分解代谢 === '''分解代谢'''(又称为'''异化作用''')是一系列裂解大分子的反应过程的总称,包括裂解和氧化食物分子。分解代谢反应的目的是为合成代谢反应提供所需的能量和反应物。分解代谢的机制在生物体中不尽相同,如[[有机营养菌]]分解[[有机化合物|有机分子]]来获得能量,而[[无机营养菌]]利用[[无机化合物|无机物]]作为能量来源,[[光能利用菌]]则能够吸收[[太阳光|阳光]]并转化为可利用的[[化学能|化学能]]。然而,所有这些代谢形式都需要[[氧化还原反应|氧化还原]]反应的参与,反应主要是将[[电子]]从还原性的供体分子(如有机分子、[[水]]、[[氨]]、[[硫化氢|硫化氢]]、[[铁|亚铁离子]]等)转移到受体分子(如[[氧气]]、[[硝酸盐]]、[[硫酸盐|硫酸盐]]等)。在动物中,这些反应还包括将复杂的有机分子分解为简单分子(如[[二氧化碳]]和水)。在[[光合作用|光合]]生物(如植物和[[蓝菌|蓝藻]])中,这些电子转移反应并不释放能量,而是用作储存所吸收光能的一种方式。 动物中最普遍的分解代谢反应可以被分为三个主要步骤:首先,大分子有机化合物,如蛋白质、多糖或脂类被消化分解为小分子组分;然后,这些小分子被细胞摄入并被转化为更小的分子,通常为[[乙酰辅酶A]],此过程中会释放出部分能量;最后,辅酶A上的[[乙酰]]基团通过[[三羧酸循环|柠檬酸循环]]和[[电子传递链|电子传递链]]被氧化为水和二氧化碳,并释放出能量,这些能量可以通过将[[烟酰胺腺嘌呤二核苷酸]](NAD<sup>+</sup>)还原为NADH而以化学能的形式被储存起来。 ==== 消化 ==== 淀粉、蛋白质和纤维素等大分子多聚体不能很快被细胞所吸收,需要先被分解为小分子[[单体]]然后才能被用于细胞代谢。有多种消化性酶能够降解这些多聚体,如[[蛋白酶]]可以将但蛋白质降解为多肽片断或氨基酸,[[糖苷水解酶]]可以将多糖分解为单糖。 微生物只是简单地分泌消化性酶到周围环境中,而动物则只能由其[[消化系统]]中的特定细胞来分泌这些酶。由这些位于细胞外的酶分解获得的氨基酸或单糖接着通过[[血液]]将蛋白被运送到细胞内。 [[File:蛋白质、糖类、脂肪的代谢简化图.png|thumbnail|300px|[[蛋白质]]、[[糖类]]、[[脂肪]]的代谢简化图]] ==== 来自有机物的能量 ==== 糖类的分解代谢即是将糖链分解为更小的单位。通常一旦糖链被分解为单糖后就可以被细胞所吸收。进入细胞内的糖,如葡萄糖和果糖,就会通过[[糖酵解]]途径被转化为[[丙酮酸|丙酮酸盐]]并产生部分的ATP。丙酮酸盐是多个代谢途径的中间物,但其大部分会被转化为乙酰辅酶A并进入柠檬酸循环。虽然柠檬酸循环能够产生ATP,但其最重要的产物是NADH——由乙酰辅酶A被氧化来提供电子并由NAD生成,同时释放出无用的二氧化碳。在无氧条件下,糖酵解过程会生成[[乳酸|乳酸盐]],即由[[乳酸脱氢酶]]将丙酮酸盐转化为乳酸盐,同时将NADH又氧化为NAD<sup>+</sup>,使得NAD可以被循环利用于糖酵解中。另一中降解葡萄糖的途径是[[磷酸戊糖途径]],该途径可以将辅酶[[烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸]](NADP<sup>+</sup>)还原为NADPH,并生成[[戊糖]],如[[核糖]](合成核苷酸的重要组分)。 [[脂肪]]是通过[[水解]]作用分解为[[脂肪酸]]和[[丙三醇|甘油]]。甘油可以进入糖酵解途径,通过[[β-氧化]]被分解并释放出乙酰辅酶A,而乙酰辅酶A如上所述进入柠檬酸循环。脂肪酸同样通过氧化被分解;在氧化过程中脂肪酸可以释放出比糖类更多的能量,这是因为糖类结构的含氧比例较低。 [[氨基酸]]既可以被用于合成蛋白质或其他生物分子,又可以被氧化为尿素和二氧化碳以提供能量。氧化的第一步是由[[转氨酶]]将氨基酸上的[[胺|氨基]]除去,氨基随后被送入[[尿素循环]],而留下的脱去氨基的碳骨架以[[酮酸]]的形式存在。有多种酮酸(如[[α-酮戊二酸]],由脱去氨基的[[谷氨酸|谷氨酸]]所形成)是柠檬酸循环的中间物。此外,[[生糖氨基酸]]能够通过[[糖异生]]作用被转化为葡萄糖。 === 能量转换 === ==== 氧化磷酸化 ==== 氧化磷酸化中,通过如柠檬酸循环等代谢途径,电子从被消化吸收的食物分子上转移到氧气上,并将产生的能量以ATP的方式储存起来。在[[真核生物]]中,这一过程是由位于[[线粒体|线粒体]]膜上的一系列[[膜蛋白]]来完成的,被称为[[电子传递链|电子传递链]]。而在[[原核生物]]中,对应的蛋白质则位于细胞内膜上。这些蛋白质利用从电子还原性分子(如[[NADH]])传递到氧气的反应所产生的能量将[[质子|质子]]进行跨膜运输。将质子泵出线粒体的结果就会在线粒体膜的两边产生质子的浓度差,从而在膜的两边形成一个[[电化学梯度]]。通过电化学梯度所产生的驱动力使得质子通过线粒体膜上的[[三磷酸腺苷合酶]]重新进入线粒体。这样的一个质子流会促使ATP合酶的stalk[[蛋白质亚基|亚基]]发生转动,并进一步带动合酶[[结构域]]上的[[活化位置|活性位点]]发生形变并将[[二磷酸腺苷|腺苷二磷酸]](ADP)磷酸化,最终产生ATP。 ==== 来自无机物的能量 ==== [[化能自养菌|化能无机营养]]是一种发现于一些原核生物中的代谢类型,这些原核生物通过氧化[[无机化合物|无机物]]来获得能量。它们能够利用[[氢气]],还原性的含硫化合物(如[[硫化物]]、[[硫化氢|硫化氢]]和[[硫代硫酸盐]])作为还原能的来源。这些还原性物质氧化过程的电子受体常常为氧气或[[亚硝酸盐]]。这些进程对于整体的[[生物地质化学循环]],如[[乙酸生成作用]](acetogenesis)以及[[硝化反应|硝化]]和[[反硝化反应|反硝化作用]]都很重要,并且对土壤的肥沃十分关键。 ==== 来自光的能量 ==== 太阳光中的能量可以被[[植物]]、[[蓝菌|蓝藻]]、[[紫细菌]]、[[绿菌门|绿菌]]和一些[[原生生物]]所捕获。这一获取光能的进程常常与二氧化碳转化为有机物(即“[[碳固定]]”)相偶联,成为[[光合作用]]的一部分。光能获取和碳固定系统在原核生物中却能够分开运行的,因为紫细菌和绿菌无论在碳固定或是在有机物酵解之时,都可以利用阳光作为能量来源。 捕获太阳能的过程与氧化磷酸化在本质上是相似的,因为两者都包括了能量以质子浓度梯度形式存在以及这种浓度差所驱动的ATP的合成。用于驱动电子传递链的电子是来自于被称为[[光合反应中心]]的蛋白质。根据所含的[[光合色素]]类型的不同,可以将反应中心体分为两类:[[叶绿素|去镁叶绿素]]-[[醌]]型和铁-硫型;大多数的光合细菌只含有一类反应中心体,而植物和蓝藻则含有两类。 此外,[[光系统]]是在光合作用中发挥主要作用的[[蛋白质复合物]],包括光系统I和II。在植物中,光系统II可以利用光能从水中获得电子,并释放出氧气。电子随后流入[[细胞色素b6f复合物]],该复合物用能量将质子泵出[[类囊体]](位于[[叶绿体]]中)膜。被泵出的质子又通过膜回到类囊体内,从而驱动ATP的合成(类似于氧化磷酸化中的ATP的合成)。当电子继续流过光系统I时,它们可以被用于还原辅酶NADP<sup>+</sup>、用于[[卡尔文循环|卡尔文循环]]或回收后用于合成更多的ATP。 === 合成代谢 === '''合成代谢'''(又称为'''同化作用''')是一系列合成型代谢进程(即利用分解代谢所释放的能量来合成复杂分子)的总称。一般而言,用于组成细胞结构的复杂分子都是从小且简单的前体一步一步地构建而来。合成代谢包括三个基本阶段:首先生成前体分子,如[[氨基酸]]、[[单糖|单糖]]、[[类萜|类异戊二烯]]和[[核苷酸]];其次,利用ATP水解所提供的能量,这些分子被激活而形成活性形式;最后,它们被组装成复杂的分子,如[[蛋白质]]、[[多糖]]、[[脂类|脂类]]和[[核酸]]。 不同的生物体所需要合成的各类复杂分子也互不相同。[[自养生物]],如植物,可以在细胞中利用简单的小分子,如二氧化碳和水,来合成复杂的有机分子如多糖和蛋白质。[[异养生物]]则需要更复杂的物质来源,如单糖和氨基酸,来生产对应的复杂分子。生物体还可以根据它们所获得的能量来源的不同而被细分为:获取光能的光能自养生物和光能异养生物,以及从无机物氧化过程或的能量的化能自养生物和化能异养生物。 ==== 碳固定 ==== [[File:植物细胞(其周围环绕的为紫色的细胞壁).jpg|thumb|300px|植物细胞(其周围环绕的为紫色的细胞壁)中充满了光合作用的“工厂”──[[叶绿体]](绿色)]] 光合作用是利用阳光、二氧化碳(CO<sub>2</sub>)和水来合成糖类并释放出氧气的过程。这一过程利用[[光合反应中心]]所产生的ATP和NADPH将CO<sub>2</sub>转化为[[3-磷酸甘油酸]],并继续将3-磷酸甘油酸转化为生物体所需的葡萄糖,因此该过程被称为[[碳固定]]。碳固定反应作为[[卡尔文循环|卡尔文-本森循环]]的一部分,由[[1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶|RuBisCO]]酶来进行催化。发生在植物中的光合作用分为三种:[[C3类二氧化碳固定|C3碳固定]]、[[C4类二氧化碳固定|C4碳固定]]和[[景天酸代谢|CAM光合作用]]。这些光合作用种类之间的差异在于当二氧化碳进入卡尔文循环的途径不同:C3型植物可以直接对CO<sub>2</sub>进行固定;而C4和CAM型则先将CO<sub>2</sub>合并到其他化合物上,这是对强光照和干旱环境的一种适应。 在光合型原核生物中,碳固定的机制只见差异性更大。例如,二氧化碳可以经由卡尔文-本森循环(一种反式柠檬酸循环,Reverse Krebs cycle)或者乙酰辅酶A的[[羧化作用]]而被固定。此外,原核的[[化能自养菌]]也可以通过卡尔文-本森循环来固定CO<sub>2</sub>,但却使用来自无机化合物的能量来驱动反应。 ==== 糖类和聚糖 ==== 糖类的合成代谢中,简单的有机酸可以被转化为[[单糖|单糖]](如葡萄糖),然后单糖再聚合在一起形成[[多糖]](如[[淀粉]])。从包括[[丙酮酸|丙酮酸盐]]、[[乳酸|乳酸盐]]、[[丙三醇|甘油]]、[[3-磷酸甘油酸]]和[[氨基酸]]在内的化合物来生成葡萄糖的过程被称为[[糖异生]]。糖异生将丙酮酸盐通过一系列的中间物转化为[[葡萄糖-6-磷酸]],其中的许多中间物可以与[[糖酵解]]过程共享。然而,糖异生过程不是简单的糖酵解过程的逆反应,其中多个步骤是由不在糖酵解中发挥作用的酶来催化的。这样就使得葡萄糖的合成和分解可以被分别调控,以防止这两个途径进入无效循环(futile cycle)。 虽然脂肪是通用的储存能量的方式,但在[[脊椎动物]],如[[人|人类]]中,储存的脂肪酸不能通过糖异生作用而被转化为葡萄糖,因为这些生物体无法将乙酰辅酶A转变为丙酮酸盐(植物具有必要的酶,而动物则没有)。因此,在长期饥饿后,脊椎动物需要从脂肪酸来制造[[酮体]]来代替组织中的葡萄糖,因为像脑这样的组织不能够代谢脂肪酸。在其它生物体,如植物和细菌中,由于存在[[乙醛酸循环]],可以跳过柠檬酸循环中的[[脱羧反应]],使得乙酰辅酶A可以被转化为[[草酰乙酸盐]],而草酰乙酸盐可以被用于葡萄糖的生产,因此解决了脊椎动物中存在的这一代谢问题。 多糖和[[聚糖]]是通过逐步加入单糖来合成的,加入单糖的过程是由[[糖基转移酶]]将糖基从一个活化的糖-磷酸供体(如[[尿苷二磷酸葡萄糖]])上转移到作为受体的[[羟基]](位于延长中的多糖链)上。由于糖环上的任一羟基都可以作为受体,因此多糖链可以是直链结构,也可以含有多个支链。这些生成的多糖自身可以具有结构或代谢功能,或者可以在寡糖链转移酶的作用下被转接到脂类和蛋白质上(即[[糖基化]]作用)。 ==== 脂肪酸、萜类化合物和类固醇 ==== [[脂肪酸合成]]是一个将乙酰辅酶A多聚化并还原的过程。脂肪酸上的乙酰基链是通过一个反应循环来延伸的,包括加入[[乙酰]]基、将其还原为[[乙醇]]和继续还原为[[烷烃]]的过程。在脂肪酸的生物合成中发挥作用的酶可以被分为两类:动物和真菌中,所有的脂肪酸合成反应由一个单一的多功能酶,I型脂肪酸合酶来完成,而在植物[[色素体|质体]]和细菌中,有多个不同的酶分别催化每一个反应,这些酶统称为I型脂肪酸合酶。 [[萜烯]]和[[萜烯|异戊二烯类]]化合物(包括[[类胡萝卜素|类胡萝卜素]]在内)是脂类中的一个大家族,它们组成了植物[[天然化合物]]中的最大的一类。这些化合物是以[[异戊二烯]]为单位,聚合和修饰而成的;其中,异戊二烯是由具反应活性的前体,[[异戊烯焦磷酸]]和[[二甲烯丙基焦磷酸]]提供的。这两个前体可以在不同的途径中被合成。动物和古菌利用[[甲瓦龙酸途径]]来从乙酰辅酶A生产这两个化合物。而植物和细菌则通过[[非甲瓦龙酸途径]]利用丙酮酸和[[甘油醛-3-磷酸]]作为底物来生产它们。另一个利用这些活化的异戊二烯供体的重要反应是[[类固醇生物合成|类固醇的生物合成]]。其中,异戊二烯单位连接在一起聚成[[鲨烯|角鲨烯]],然后折叠起来,经过一个质子引发的连续成环反应得到[[羊毛脂甾醇]]。而羊毛脂甾醇能够被继续转化为其他类固醇,如[[胆固醇|胆固醇]]和[[麦角甾醇]]。 ==== 蛋白质 ==== 生物体之间合成20种[[标准氨基酸列表|基本氨基酸]]的能力各不相同。大多数的细菌和植物可以合成所有这20种氨基酸,而哺乳动物只能合成10种非必需氨基酸。因此对于包括人在内的哺乳动物,获取[[必需氨基酸]]的途径只能是摄入富含这些氨基酸的食物。所有氨基酸都可以从糖酵解、柠檬酸循环或磷酸戊糖循环中的中间产物生成。其中,合成过程所需的氮由[[谷氨酸|谷氨酸]]和[[谷氨酰胺|谷氨酰胺]]来提供。氨基酸合成需要先有适当的α-酮酸形成,然后通过[[转氨酶|转氨]]作用形成氨基酸。 氨基酸是通过[[肽键]]连接在一起并进一步形成蛋白质。每种不同的蛋白质都对应着自己独特的氨基酸序列(又被称为[[一级结构|一级结构]])。如同20多个字母就能排列组合成数以万计的单词一般,不同的氨基酸连接在一起能够形成数量庞大的蛋白质种类。氨基酸通过连接到对应[[转运RNA]](tRNA)分子上形成[[氨酰tRNA]]而被激活,然后才可以被连接在一起。这种氨酰tRNA前体是通过一个ATP依赖的反应(将tRNA与正确的氨基酸相连接)来合成,该反应由[[氨酰tRNA合成酶]]进行催化。然后,以[[mRNA|信使RNA]]中的序列信息为指导,带有正确氨基酸的氨酰tRNA分子就可以结合到[[核糖体]]的对应位置,在核糖体的作用下将氨基酸连接到正在延长的蛋白质链上。 ==== 核苷酸 ==== [[核苷酸]]是由氨基酸、二氧化碳以及[[甲酸]]来合成的。由于其合成途径需要消耗大量的代谢能量,大多数的生物体内都有有效的系统来进行[[核苷酸补救]]。[[嘌呤]]是以[[核苷]](即[[核碱基|碱基]]连接上[[核糖]])为基础合成的。[[腺嘌呤]]和[[鸟嘌呤|鸟嘌呤]]是由前体核苷分子[[肌苷]]单磷酸(即[[次黄苷酸]])衍生而来,而次黄苷酸则是由来自[[甘氨酸]]、[[谷氨酰胺|谷氨酰胺]]和[[谷氨酰胺|谷氨酰胺]]的原子以及从辅酶[[四氢叶酸|四氢叶酸盐]]上转移来的[[甲酸]]基来合成的。[[嘧啶]]是由碱基[[乳清酸|乳清酸盐]]合成的,乳清酸盐则由谷氨酰胺和谷氨酰胺转化而来。 === 异型生物质代谢和氧化还原代谢 === 所有的生物体如果持续摄入非食物类物质而没有相应的代谢途径,这些物质就会在细胞中积累并造成危害。这些存在于机体内可能造成损害的物质被称为异生物质(xenobiotic)。异型生物质包括[[药物|合成药物]]、[[毒物|天然毒药]]和[[抗生素]],所幸的是它们可以在一系列异型生物质代谢酶的作用下被去毒化。在人体中,[[细胞色素P450]]氧化酶、尿苷二磷酸葡醛酸转移酶(UDP-glucuronosyl transferases)和[[谷胱甘肽S-转移酶]](Glutathione S-transferase)都属于这类酶。这一酶系统的功能发挥有三个阶段:首先氧化异型生物质,然后在该物质分子上连接一个水溶性基团,最后修饰过的含水溶性基团的异型生物质被运出细胞(在多细胞生物体中,还可以被进一步代谢并被排出体外)。在[[生态学]]中,这些反应对于污染物的[[生物降解|微生物降解]]和污染土壤(特别是石油污染)的[[生物修复]]具有极为重要的作用。许多这样的微生物反应在多细胞生物体中也同样存在,但由于微生物种类的多样性使得它们能够代谢的物质比多细胞生物体要广泛的多,它们甚至可以降解包括[[有机氯]]在内的[[持久性有机污染物]]。 在[[需氧生物]]中还存在[[氧化应激]]的问题。其中,需要对包括氧化磷酸化和蛋白质折叠中二硫键形成所产生的[[活性氧]](如[[过氧化氢]])进行处理。这些能够损害机体的氧化活性物质由[[抗氧化剂|抗氧化]]代谢物(如[[谷胱甘肽|谷胱甘肽]])和相关酶(如[[过氧化氢酶]]和[[辣根过氧化物酶]])来清除。 === 生物体的热力学 === 生物体也必须遵守[[热力学定律]](描述[[功]]和[[内能|热]]之间的转移关系)。[[热力学第二定律]]指出,在任何[[封闭系统]]中,[[熵]]值总是趋向于增加。虽然生物体的高度复杂性看起来似乎与这一定律相反,但生物体实际上是[[开放系统 (热力学)|开放系统]],能够与周围环境进行物质和能量交换;因此,生命系统不是处于[[热平衡|平衡]]之中,而是表现为[[耗散结构]]来维持它们的高度复杂性,同时增加周围环境的熵值。细胞中的代谢则是通过将分解代谢的[[自发过程]]和合成代谢的非自发过程偶联来达到保持复杂性的目的。用[[非平衡态热力学|热力学]]来解释,代谢实际上就是通过制造无序来保持有序。 === 调控机制 === [[File:胰岛素在细胞中的作用.png|thumb|300px|胰岛素在细胞中的作用]] 由于生物体的外界环境处于不断的变化之中,因此代谢反应必须能够被精确的调控,以保持细胞内各组分的稳定,即[[体内平衡|体内平衡]]。代谢调控也使得生物体能够对外界信号产生反馈并能够与其周围环境进行互动。其中,两个紧密联系的概念对于了解代谢途径的调控机制非常重要:第一,酶在代谢途径中的'''调节''',就相当于其活性是如何根据信号来升高或降低的;第二,由该酶所施加的'''控制''',即其活性的变化对于代谢途径整体速率(途径的[[通量]])的影响。例如,一个酶可以在活性上发生很大的变化(比如被高度调控),但如果这些变化对于其所在的代谢途径的通量基本没有影响,那么这个酶就不能够对于这一途径发挥控制作用。 代谢调控可分为多个层次。在[[自身调节]]中,代谢途径可以自调节以对底物或产物水平的变化做出反应;例如,产物量降低可以引起途径通量的增加,从而使产物量得到补偿。这种类型的调节包含对于途径中多个酶的活性的[[变构调节]]。多细胞生物中,细胞在接收到来自其他细胞的信号后作出反应来改变它的代谢情况,而这就属于外部调控。这些信号通常是通过可溶性分子(“信使”)来传递的,如[[激素]]和[[生长因子]],它们能够特异性地与细胞表面特定的[[受体 (生物化学)|受体]]分子结合。在与受体结合之后,信号就会通过[[第二信使系统]]被传递到细胞内部,此过程中通常含有蛋白质的[[磷酸化]]。 由[[胰岛素]]调节的葡萄糖代谢是一个研究得比较透彻的外部调控的例子。机体合成胰岛素是用于对[[血糖|血液中葡萄糖水平]]的升高做出反应。胰岛素与细胞表面的[[胰岛素受体]]结合,然后激活一系列[[蛋白激酶]]级联反应,使细胞能够摄入葡萄糖并将其转化为能量储存分子,如[[脂肪酸]]和[[糖原]]。糖原的代谢是由[[磷酸化酶]]和[[糖原合酶]]来控制的,前者可以降解糖原,而后者可以合成糖原。这些酶是相互调控的:磷酸化作用可以抑制糖原合酶的活性,却激活磷酸化酶的活性。胰岛素通过激活[[磷酸酶|蛋白磷酸酶]]而降低酶的磷酸化,从而使糖原得以合成。 === 进化 === [[File:进化树显示所有来自生物三域中的生物体有着共同的祖先.png|thumbnail|300px|[[系统发生树|进化树]]显示所有来自生物三[[域 (生物)|域]]中的生物体有着共同的祖先。[[细菌]]显示为蓝色,[[真核生物]]显示为红色,而[[古菌]]显示为绿色。一些生物[[门 (生物)|门]]的相对位置也都在进化树周围标示出来]] 如前所述,代谢的中心途径,如糖酵解和三羧酸循环,存在于[[三域系统|三域]]中的所有生物体中,也曾存在于“[[最后共同祖先|最后的共同祖先]]”中。共同祖先细胞是[[原核生物]],并且很可能是一种具有广泛的氨基酸、糖类和脂类代谢的[[产甲烷菌]]。这些古老的代谢途径之所以没有进一步[[演化|进化]],其原因可能是途径中的反应对于特定的代谢问题已经是一个优化的解决办法,可以以很少的步骤达而到很高的效率。第一个基于酶的代谢途径(现在可能已经成为嘌呤核苷酸代谢中的一部分)和之前的代谢途径是原始的[[RNA世界学说|RNA世界]]的组成部分。 研究者们提出了多种模型来描述新的代谢途径是如何进化而来的:如添加新的酶到一个较短的原始途径,或是复制而后分化整个途径,并将已存在的酶和它们的[[复合体]]带入新的反应途径中。这些进化机制中,哪一种更为重要目前还不清楚,但基因组研究显示在同一个途径中的酶可能具有一个共同“祖先”,这就提示许多途径是通过一步接一步的演化方式利用已存在的反应步骤来获得新的功能。另一种较为合理的模型来自于对代谢网络中蛋白质结构的[[演化]]研究,其结果提示酶具有普适性,同样的酶能够在不同的代谢途径中被利用并发挥相似的作用。这些利用的进程就导致进化,酶在途径中以类似于马赛克排列的方式进行拼接。第三种可能性是代谢中的一些部分可以以“[[模块]]”的方式存在,而模块可以被用于不同的途径并对不同的分子执行相似的功能。 在进化出新的代谢途径的同时,进化也可能造成代谢功能的降低或丧失。例如,一些[[寄生|寄生物]]失去了对于生存非关键的代谢进程,代之以直接从[[宿主]]体内获取氨基酸、核苷酸和[[糖类]]。类似的代谢能力退化的现象在一些[[内共生体|内共生]]生物体中也被观察到。 === 相关的研究分析 === [[File:拟南芥(Arabidopsis thaliana)中三羧酸循环的代谢网络.png|thumb|300px|[[拟南芥]](''Arabidopsis thaliana'')中[[三羧酸循环]]的[[代谢网络]]。[[酶]]和[[代谢物]]用红色圆来表示,它们之间的相互作用用黑线来表示]] 代谢的经典研究方法是[[还原论|还原法]],即对单个代谢途径进行研究。[[放射性示踪剂]]是一个非常有用的研究手段,它通过定位[[放射性标记]]的中间物和产物来追踪代谢过程,从而可以在整个生物体、组织或细胞等不同水平上对代谢进行研究。随后,对催化这些化学反应的酶进行[[蛋白质纯化|纯化]],并鉴定它们的[[酶动力学|动力学]]性质和对应的[[酶抑制剂|抑制剂]]。另一种研究方法是在一个细胞或组织中鉴定代谢相关的小分子,其中所有的这些小分子被称为一个组织细胞的[[代谢物组]](Metabolome)。综上,这些研究给出了单个代谢途径的组成结构和功能;但这些方法却无法有效应用于更为复杂的系统,如一个完整细胞中的所有代谢。 细胞中代谢网络(含有数千种不同的酶)的复杂性由右图(图中仅仅只含有43个蛋白质和40个代谢物之间的相互作用)可知是极高的。但现在,利用基因组数据来构建完整的代谢化学反应网络并生成更[[整体论|整体化]]的数学模型来解释和预测各种代谢行为已经成为可能。特别是将从经典研究方法中所获得的代谢途径和代谢物的数据以及从[[蛋白质组学]]和[[DNA微阵列|DNA微阵列]]研究中获得的数据整合到这些数学模型中,则可以极大地完善这些模型。利用所有这些技术,一个人体代谢模型已经被提出,这一模型将对未来的药物和生物化学研究提供指导。 代谢信息的一项主要的技术应用是[[代谢工程学|代谢工程]]。在代谢工程中,诸如酵母、植物和细菌等生物体被[[基因工程|遗传工程]]改造为[[生物技术]]中的高效工具,用于包括[[抗生素]]在内的药物或工业用化学品(如[[1,3-丙二醇]]和[[莽草酸]])的生产。这些改造通常有助于降低产物合成中的能量消耗,增加产量和减少废物的产生。 === 历史 === 对于代谢的科学研究已经跨越了数个世纪,从早期对于动物整体代谢的研究一直到现代生物化学中对于单个代谢反应机制的探索。代谢的概念的出现可以追溯到13世纪,[[阿拉伯人|阿拉伯]]医学家伊本·纳菲斯(Ibn al-Nafis)提出“身体和它的各个部分是处于一个分解和接受营养的连续状态,因此它们不可避免地一直发生着变化”。 第一个关于人体代谢的实验由意大利人桑托里奥·桑托里奥(Santorio Santorio)于1614年完成并发表在他的著作《医学统计方法》(''Ars de statica medecina'')中。在书中,他描述了他如何在进食、睡觉、工作、性生活、斋戒、饮酒以及排泄等各项活动前后对自己的体重进行秤量;他发现大多数他所摄入的食物最终都通过他所称的“无知觉排汗”被消耗掉了。 在这些早期研究中,代谢进程的机制还没有被揭示,人们普遍认为存在一种“[[活力论|活力]]”可以活化器官。到了19世纪,在对糖被[[酵母]][[发酵|酵解]]为[[乙醇|酒精]]的研究中,法国科学家[[路易·巴斯德|路易斯·巴斯德]]总结出酵解过程是由酵母细胞内他称为“酵素”的物质来催化的。他写道:“酒精酵解是一种与生命以及酵母细胞的组织相关的,而与细胞的死亡和腐化无关的一种行为。”证明了细胞中发现的化学反应和有机物与其他化学无异,都遵循化学的基本原则。 20世纪初,[[酶]]首次被[[爱德华·比希纳]]所发现,这一发现使得对代谢中化学反应的研究从对细胞的生物学研究中独立出来,同时这也标志着生物化学研究的开始。从20世纪初开始,人们对于生物化学的了解迅速增加。在现代生物化学家中,[[汉斯·阿道夫·克雷布斯|汉斯·克雷布斯]]是研究代谢多次的研究者之一,他对代谢的研究做出了重大的贡献:他发现了[[尿素循环]],随后又与汉斯·科恩伯格(Hans Kornberg)合作发现了[[三羧酸循环]]和[[乙醛酸循环]]。现代生物化学研究受益于大量新技术的应用,诸如[[色谱法|色谱分析]]、[[X射线晶体学]]、[[核磁共振波谱法|核磁共振]]、[[电子显微镜|电子显微学]]、[[同位素标记]]、[[质谱|质谱分析]]和[[分子动力学]]模拟等。这些技术使得研究者可以发现并具体分析细胞中与代谢途径相关的分子。 [[Category:代谢| ]] [[Category:生物化学]] [[Category:细胞过程]] [[Category:内分泌系统]] [[Category:中文词典]] [[Category:D音词语]] [[Category:代]]
返回
代谢
。
导航菜单
个人工具
创建账户
登录
名字空间
页面
讨论
变种
查看
阅读
查看源代码
查看历史
操作
搜索
导航
首页
最近更改
随机页面
工具箱
链入页面
相关更改
特殊页面
页面信息
扫描二维码可以用手机浏览词条