吞噬作用

吞噬作用（ phagocytosis ），将颗粒状物质吞入细胞内的过程。原生动物摄取营养物质的重要手段。在多细胞动物，部分细胞特化成吞噬细胞，通过吞噬活动完成保持自身稳定和对外防御的功能。在人体，中性粒细胞和单核吞噬细胞系统执行这一重任。占白细胞总数60～70％的中性粒细胞是通过吞噬作用消灭入侵病原体的最重要的细胞。单核吞噬细胞系统，包括血液中的单核细胞和由此衍生的各种组织内的巨噬细胞，除发挥吞噬作用外，另一重要功能是参与机体的特异性免疫反应。

细胞通过膜的包裹活动将胞外物质转运到胞内的过程称为内吞作用。颗粒性物质的吞入称为吞噬作用，胞外液体的吞入称为吞饮作用。它们都是细胞的主动运输、消耗能量的过程。

吞噬作用主要包括吞噬细胞的趋化、吸附、吞入及胞内处理等过程（图1)。

趋化作用

某些淋巴因子、抗原—抗体复合物、补体及细菌的代谢产物等引起吞噬细胞向病灶处定向移动的过程。引起趋化作用的物质称为趋化因子，中性粒细胞比单核细胞更迅速地对趋化因子产生应答。在吞噬细胞膜上有趋化因子的受体，趋化效应取决于趋化因子与受体的结合。其机理尚不清楚。重要的趋化因子有：①补体C5a。是补体C5的裂解产物，为含有74个氨基酸残基的多肽，对嗜中性粒细胞和单核吞噬细胞都有较强的趋化活性，在嗜中性粒细胞膜上发现有C5a的受体。②包括白细胞介素8和单核细胞趋化蛋白。前者主要由单核细胞产生，对嗜中性粒细胞有趋化和活化作用。后者可由T细胞和单核吞噬细胞等产生，对单核细胞有趋化和激活效应。白细胞趋化因子，一种淋巴因子，由T淋巴细胞分泌的蛋白质，能把多形核粒细胞吸引到细胞介导的免疫损伤部位。③白三烯B4。是花生四烯酸在脂氧合酶作用下产生的。它是由嗜中性粒细胞受某种适当刺激后产生的。参与嗜中性粒细胞进入病灶的正反馈机制。④变性蛋白质。各种组织细胞损伤坏死后产生的许多变性蛋白质具有趋化效应，这是利于机体清除损伤坏死的组织细胞。⑤甲酰甲硫胺酰肽。是人工合成的趋化因子，对中性粒细胞有很强的趋化活性，常用于实验研究。很多细胞中含有类似物质。趋化因子对嗜中性粒细胞有多种作用，除了趋化活性外，还诱导白细胞颗粒内含物的分泌，改变粘附力以及增强代谢活性。

吸附

吞噬细胞到达病灶后，并不吞噬机体正常的细胞，这就是识别过程。识别机理尚不很清楚。有两种解释：①吞噬细胞和被吞噬颗粒间机械性地密切接触。这取决于颗粒的表面性质。被吞噬颗粒足够大或密集成堆，与吞噬细胞接触时便不能移开，颗粒或固定在机体组织上，或处于两个吞噬细胞间，这些都有利于吞噬细胞的接触。这种现象称为接触吞噬或表面吞噬。②吞噬细胞上有抗体Fc段和补体 C3b段的受体。被吞噬颗粒与抗体结合或者再固定补体，于是吞噬细胞上的受体与被吞噬颗粒上的抗体或补体便结合，导致密切接触，这称为调理作用，具有调理作用的物质（如抗体和补体）称为调理素。吸附是非耗能的过程。

吞入

在吞噬细胞和被吞噬颗粒密切接触后，细胞膜逐渐包绕该颗粒，使之进入细胞内形成吞噬体。这是消耗能量的过程，与细胞浆中的微丝活动有关。具体机制尚不清楚。一种解释是吞噬细胞有很强的运动性，当细胞膜与被吞噬颗粒紧密接触时，接触局部停止运动，而邻近部分继续活动，导致膜包绕颗粒，最终形成吞噬体。另一种解释是调理化的颗粒（结合有抗体和(或)补体的颗粒）与吞噬细胞间发生拉链样相互作用（图2）。

胞内处理

以细菌为例，细胞被吞噬到胞浆中形成吞噬体，吞噬体与溶酶体（或称初级溶酶体）融合形成吞噬溶酶体（或称次级溶酶体），因而溶酶体内容物进入吞噬体中。这一过程称为脱颗粒。随之发生一系列复杂的生物化学等过程，最终细菌被杀死并消灭掉。杀菌机理包括依赖氧和不依赖氧的两种。吞噬细胞在吞噬细菌后，激活酶系统，产生对细菌有毒性的反应产物。首先NADPH氧化酶(NADPH是一种辅酶)作用于分子氧形成超氧化物，它对细菌有极强的毒性，在超氧化物歧化酶作用下转变成H2O2(过氧化氢)，在过氧化氢酶作用下，H2O2分解为水和分子氧。在髓过氧化物酶作用下，H2O2和氯反应生成GL2O卆；由H2O2、卤化物和髓过氧化物酶组成的体系具有强大的杀菌活性。还存在不依赖氧的杀菌机理，如溶酶体内的酸性环境、溶菌酶、乳铁蛋白、白细胞溶菌素和吞噬细胞素等。细菌被杀死后，即为溶酶体内的各种酶类消化，其中包括透明质酸酶、组织蛋白酶、酯酶、胶原酶、核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶和酸性磷酸酯酶等。有些成分不能被彻底消化，则形成残体留在细胞内或排出细胞外。

单核吞噬细胞缺乏显著的髓过氧化物酶活性，虽然吞噬后细胞内也产生H2O2和超氧化物，但程度上远不如嗜中性粒细胞。单核吞噬细胞的杀菌机理仍不清楚。可能这些细胞内含有的酸性水解酶、中性蛋白酶及溶菌酶等对杀菌起着更重要的作用。