生物膜

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  生物膜(biological membrane),细胞细胞器和其环境接界的所有膜结构的总称。生物中除某些病毒外,都具有生物膜。真核细胞除质膜外,还有分隔各种细胞器的内膜系统,包括核膜线粒体膜内质网膜溶酶体膜高尔基器膜叶绿体膜过氧化酶体膜等。生物膜在活细胞的物质、能量及信息的形成、转换和传递等生命活动过程中,是必不可少的结构。

  生物膜的基质是极性脂质磷脂胆固醇糖脂。其分子形态包括一个亲水性的极性头部和疏水性的脂肪酰链尾部。这种两亲性特性维持了膜结构的稳定性。亲水性头部朝向水相,疏水性尾部避水彼此聚集。脂肪酰链中的C—C单键可以旋转,产生旋转异构体。因为受到邻近基团的空间阻碍,旋转不是所有角度能进行的。反式构象时系统的位能最小,性质最稳定;其他角度时位能都较高。低温时双分子层中脂肪酰链呈全反式的“僵直”状态,温度升高后链变得“柔软”。这样的转变过程不是渐行的,而是在某个温度时发生突变,该温度T为相变温度。1972年,S.J.辛格G.L.尼科尔森提出生物膜流动镶嵌模型。根据疏水相互作用明确了双分子层中的基质是脂质,蛋白质靠静电相互作用结合在脂质的极性头部(外周膜蛋白),或镶嵌在双分子层的疏水性区域(内在性膜蛋白)——即膜的镶嵌特性。正常生理条件下,整个脂双分子层呈液晶状态脂分子,蛋白质分子处于不停的运动状态。温度、胆固醇等对膜的流动性有较大的影响。脂质和蛋白质在生物膜的内、外两侧分布不对称。脂质分子在膜中的运动形式主要有:①脂肪酰链C一C键的“反式-扭转式”异构化。②绕整个分子轴的旋转扩散。③在膜平面上的侧向扩散。④脂肪酰链的片断运动。⑤内、外层分子的翻转运动。

  研究表明,脂质存在其他的非双分子层结构。一些尾部截面积大于头部的脂质或带负电的脂质在一定的温度、pH、离子环境(特别是Ca2+)等条件下能形成H相,可能在膜融合、脂质分子的翻转运动及某些物质的跨膜运输等过程中起重要作用。

  不同的生物膜具有不同的功能,主要包括物质运输和能量转换两大类。

  ①物质运输。物质的跨膜运输可大体分为被动运输、主动运输和膜动运输。被动运输包括单纯扩散及促进扩散,两者都是在浓度梯度的驱动下,向平衡态进行的跨膜扩散运动。主动运输是物质逆着电化学位梯度跨膜运输的过程,必须有其他能量偶联输入。膜动运输是借膜的变形将大分子、配体、菌体等物质摄入细胞而将蛋白质多糖等分泌出细胞的过程。其中通过膜上受体中介的内吞作用是个很重要的细胞学过程。铁传递蛋白、胰岛素、上皮生长因子,许多毒素和病毒等亦是通过这一途径进入细胞的。

  ②能量转换。ATP主要产生类囊体膜以及细菌蓝绿藻原核细胞的质膜。尽管这些膜在进行ATP合成及离子运输过程中最初的能源是各种各样的,但机理却很相近。1961年P.米切尔提出“化学渗透偶联”假说,认为膜两侧H+浓度差所贮存的渗透能量能够用来产生ATP。这一假说将膜上电子传递、离子运输及ATP合成这三方面统一起来。

  细胞之间除通过物理接触直接通讯外,还能靠局部化学介体神经生长因子、组胺等、激素神经递质等化学信号分子进行间接的信息传递。