维管形成层

　　维管形成层（vascularcambium），裸子植物和双子叶植物的茎和根中，位于木质部与韧皮部之间的一种分生组织。简称形成层。经形成层细胞的分裂，可以不断产生新的木质部与韧皮部(次生木质部和次生韧皮部)，使茎和根加粗。形成层是顶端分生组织活动的一种延续，因为位于植物体的侧面，是侧生分生组织的一种。

　　形成层可分为产生出维管组织纵(轴)向系统的纺锤状原始细胞和形成径向系统的射线原始细胞。

　　纺锤状原始细胞两端尖锐、扁长形，细胞核多为椭圆形或肾脏形，相对较小。具有明显的大液泡和分散的小液泡。纺锤状原始细胞向内分化出次生木质部、向外形成次生韧皮部。

　　射线原始细胞几乎是等径的，它们具有一般的薄壁组织细胞特征。

　　形成层分化次生韧皮部与次生木质部有明显的内在节奏规律，也受外界环境影响。温带树木的形成层，在春天开始活动。

　　冬季形成层原始细胞处于休眠状态，到了次年春季又开始活动，以此年复一年。因此，温带树木的次生木质部（木材）中，由于这种季节性的生长，在茎的横断面上可显出同心环状的生长轮(年轮)。

　　形成层细胞的分裂活动，通常可持续几个月。在高纬度地区，形成层细胞的分裂活动时期较短，而到低纬度（近赤道）逐渐加长，总的活动幅度，大约为1～6个月。

　　形成层的活动除受营养物质的影响以外，还受光照、二氧化碳、水分、温度、重力以及生长激素等因素的影响。

　　当形成层细胞向内大量产生出木质部以后，木质部不断增粗，形成层也被推向外面。随着内部的变化，形成层本身也要进行细胞分裂，这种自身增生的分裂，称为增殖分裂。纺锤状原始细胞的增生（增殖分裂），一般有径向垂周分裂、侧面纵分裂和假横向分裂，这在种子植物中最为常见。

　　射线原始细胞通常由纺锤状原始细胞所转化。这种转化也有3种方式：①纺锤状原始细胞靠近顶端横向分割出一个射线原始细胞，由这原始细胞再分裂形成一列射线细胞；②纺锤状原始细胞经过几次横分裂，整个转变成射线细胞；③纺锤状原始细胞也发生侧向分裂，在细胞中部，纵向分割出一小部分，形成了射线原始细胞，由此细胞继续分裂成射线细胞。

　　射线的加宽和细胞数目的增多，还有许多其他方式，例如可由纺锤状原始细胞侵入一群射线原始细胞中，使之分成两群；或由两群或多群射线原始细胞并合，形成一个相当宽的射线等。