鞘翅目

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鞘翅目学名:Coleoptera),昆虫纲中最大的一目,俗称甲壳虫,包括各种甲虫。目前全世界的甲虫,约182科,约有35万,占全动物界所有物种之25%。除了在海洋和极地之外,任何环境都可以发现甲虫。甲虫为完全变态的虫类(幼虫成虫)。

甲虫一般都有由甲壳素(又名几丁质)组成的外骨骼,前翅为鞘翅(Elytron),通常可以覆盖身体的一部分以及保护后翅;前翅不能拿来飞行。一些种类已经有部分的种类丧失飞行能力,如步行虫象鼻虫

概述

甲虫一生经过卵、幼虫、蛹至成虫4个发育阶段,属于全变态昆虫。由于前翅硬化,与前胸背板一起共同形成上面保护鞘(或壳),故有“鞘翅目”之名,是昆虫纲中最大的目,世界已知约35万种,约占世界已知昆虫总数的1/3,下分4亚目、22总科,135科。中国已知约10,000种,分隶17总科,105科。常见代表有金龟子隐翅虫蚁甲花蚤瓢虫(花大姐)、天牛萤火虫水龟虫叶甲(金花虫)、象鼻虫(象甲)、步甲等。

甲虫的食性很复杂,包括腐食性、粪食性、尸食性、植食性、捕食性和寄生性等。植食性甲虫很多是农林害虫,如金龟子总科幼虫也称蛴螬,是重要的地下害虫,在中国严重为害的有异丽金龟属和齿爪鳃金龟属。天牛科中的大害虫有星天牛、家茸天牛、粗鞘双条杉天牛、蔗根天牛等。叶甲总科的成虫和幼虫都是植食性,主要害虫有为害水稻的水稻负泥虫和水稻铁甲,为害柑橘的恶性叶甲等。马铃薯甲虫在欧洲和北美是马铃薯的大害虫,为重要的国际检疫对象。在象虫总科中,中国有玉米象、米象和谷象,为害粮食和种子,是仓库害虫中的毁灭性种类;甘薯小象虫是甘薯的重要害虫。在北美和中美严重为害棉花的棉铃象虫是重要的国际检疫对象。在仓库害虫中,皮蠹科的谷斑皮蠹为害谷类、豆类、花生、油料植物加工品和动物性食品等,其幼虫抗药性强,是重要的国际检疫对象。此外,豆象科的蚕豆象和豌豆象也是中国重要的仓库害虫和检疫对象。拟步甲科中的黄粉虫、黑粉虫、杂拟谷盗和赤拟谷盗等都是重要的储粮害虫。

捕食性甲虫大多是害虫的天敌,在农林生态系统和自然生态系统中发挥重要的调节作用,如隐翅虫科、瓢虫科、步甲科和虎甲科等。瓢虫科中的澳洲瓢虫是有很大经济价值的天敌昆虫,中国已从大洋洲引进以防治吹绵蚧;隐唇瓢虫原分布于印度至澳大利亚,中国也曾引进以防治介壳虫。步甲科中重要的种类如中华广肩步甲和赤胸步甲捕食黏虫和切根虫等鳞翅目幼虫,捕食率很高;广屁步甲捕食能力也很强,尤喜捕食蝼蛄和它的卵。在虎甲科中,中国常见的种类有中国虎甲、多型虎甲红翅亚种和铜翅亚种、月斑虎甲和金斑虎甲等均为蝗虫的天敌昆虫。

有些甲虫具有医药价值,其中应用较广的有芫菁科斑芫菁属绿芫菁属豆芫菁属短翅芫菁属,其成虫能分泌芫菁素(又称斑蝥素),很久就在医药上应用,李时珍的《本草纲目》已有记载,中国用它来治疗某些癌症;粪金龟科(Geotrupidae)紫蜣螂的干燥成品有镇惊、破瘀止痛、攻毒通便等功能,在中药中应用;象虫科蚊母草直喙象的雌虫产卵于蚊母草或水苦荬的子房中,随着幼虫的发育,子房发育为虫瘿,有虫瘿的蚊母草可以入药,有止血、活血、消肿、止痛的功能。

形态特征

体壁坚硬。触角通常11节,丝状、棒状、锯齿状、栉齿状、念珠状、鳃叶状或膝状。咀嚼式口器,由上唇、上颚、下颚和下唇组成。复眼较发达,有的退化或消失,有的分裂为上下两个,如水生的豉甲科。少数甲虫有一对单眼,如有些Omalinae种类,或仅中央一个单眼,如有些皮蠹。前胸发达,前翅硬化成为鞘翅,无翅脉,翅面多有刻点行,静止时覆在背上,盖着中后胸以及大部或全部腹节(中胸小盾片一般均外露),鞘翅外侧向腹面弯折的部分称为缘折,缘折有宽有窄。后翅膜状,一般很大,用于飞行,静止时纵横折叠藏于鞘翅之下,在不同类群中有不同的折叠方式;在沙漠或高山上生活的甲虫,有的后翅退化或完全消失。如荒漠中的某些拟步甲、喜马拉雅山的短翅芫菁、大步甲属后翅消失,觅葬甲科的Necrophilus属后翅退化,它们都不再能飞行。有的后翅为羽毛状,如缨甲科,后缘饰有很长的毛,与缨翅目的翅相似。腹部10节,从外面一般仅能看到7~8节背板和5~7节腹板;末节背板一般较坚硬,称为臀板。足具有各种形态变异,适于疾走、游泳、跳跃、挖掘或攫取;3对足前、中、后足的跗节数目多变化,原始节数为5节,即5–5–5式,有的减少为4节、3节、2节或1节,有的甚至完全消失。如金龟子亚科某些种类的前足跗节消失;有时3对足的跗节数目可不一致,如5–5–4式或4–4–3式,人们用来作为分大类或分科的特征。爪一般1对,有的只具单爪,如蚁甲科象虫科的某些种类。爪有单齿式,即简单的1对爪;附齿式,即每个爪的基部有1个片状齿;双齿式,即每片爪纵裂为二。有的爪的内缘生有一列梳状齿,如朽木甲科和芫菁科的某些类群爪具栉齿。雌虫产卵管一般由第9腹节延伸而成,雄外生殖器主要由阳茎和阳基两部分组成,均是种类鉴定的重要依据。

甲虫的身体大小差异也很大,最小的如缨甲科的Nephanes titan,体长仅0.25毫米,最大的如天牛科的Macrodontia cervicornis,包括上颚在内,长达155毫米。雌雄两性腹末节腹板、足、触角、头、胸、喙等形态均有差异,体型大小也不同。一般雄虫的形态多变异,雌虫变异较少。

幼虫分头部、胸部(3节)和腹部(10节)。头部两侧各有1~6个单眼,触角3节,口器咀嚼式。胸部一般有胸足3对,跗节上有爪1对。腹部无腹足,一般在第9节背板上有1对骨化的尾突(与尾须同源),第10节无附肢。气门呈环形,共9对,第1对着生于前胸与中胸之间,其余8对着生于腹部第1~8节上。体型有蛃型、蛴螬型和无足型。

分布与生境

鞘翅目是昆虫纲中分布最广的一目。除海洋外,陆地、空中和各种水域均有分布,尤以陆生种类最多。它们具有十分广泛的适应性,能在各种不同的生境下(如沙漠、森林、草原、洞穴、高山以及温泉、盐咸水、沼泽或海岸地带)生活。有的寄生于其他昆虫的体内,有的寄生于哺乳动物的体外,有的在动物粪便、尸体、枯枝落叶层或土壤中生活,也有的寄居在鸟类或鼠类的巢穴中,或寄居于某些社会性昆虫(如蚁类或蜂类)的巢内,还有的是仓库害虫。本目中广布的有隐翅虫总科、步甲总科、叶甲总科、金龟子总科和象虫总科。虎甲科吉丁科天牛科锹甲科主要分布于热带地区。有些科的分布范围很有限,如水生的两栖甲科仅分布于中国四川和吉林,以及北美洲。在仓库害虫中有100多个种为世界性分布。

演化与分类

所知鞘翅目化石最早记录见于古生代二叠世。自中生代起,鞘翅目逐渐成为昆虫纲的优势类群,现在是昆虫纲中最大的目。关于它的起源,多数分类学家认为是来自脉翅类。例如,A.拉梅尔(1933)、A.B.马丁诺夫(1931、1932)、R.让内尔(1949)和R.A.克劳森(1960、1981)分别根据全变态类成虫和幼虫的比较形成以及各地质时期的化石甲虫的脉相,提出鞘翅目与脉翅类中的广翅目十分近缘,二者渊源于共同的祖先。中国科学家在甘肃白垩纪地层中发现的弯脉玉门甲,也支持这一观点。

关于鞘翅目的分类,各家的见解不一。一般分为2~4个亚目、20~22个总科。现代分类系统的奠基人L.冈尔鲍尔(1903)将此目分为2个亚目,即肉食亚目多食亚目W.T.M.福布斯(1926)增加了一个原鞘亚目(Archostemata)。后来,R.A.克劳森(1955)又增加一个藻食亚目(Myxophaga)。R.A.克劳森(1960)认为鞘翅目在进化的过程中分化为3支,一支是肉食性的肉食亚目,一支是在树皮下生活的原鞘亚目,一支是多食亚目,而藻食亚目又是多食亚目的一个分支。

分类

以下分类是根据Lawrence和Newton在1995年的分类。

原鞘亚目 Archostemata

藻食亚目 Myxophaga

肉食亚目 Adephaga

多食亚目 Polyphaga

参见