颜色视觉

颜色视觉（colour vision），不同波长的光作用于视觉器官所引起的感觉。人能够看到的颜色有100多种，包括红、橙、黄、绿、蓝、紫，以及相邻两色之间的中间色。人眼能区别出光谱上494纳米的青色和585纳米的黄色很微小的变化，但对紫端和红端的变化却很难觉察出来。

颜色包括彩色和非彩色。非彩色只有明度的差别；彩色则有色调、饱和度和明度3种特性。色调取决于光的波长，饱和度取决于掺入彩色中的灰的多少，明度取决于光的强度。用一个纺锤体可以说明颜色3个基本特性的相互关系（图1）。每一个颜色都在其中占据一个位置。

图1　颜色立体

人眼视网膜上的锥体细胞能分辨颜色，杆体细胞则不能分辨颜色。只有杆体细胞或锥体细胞很少的动物，如狗、猫、鼠、猫头鹰、猪等没有颜色视觉；白天活动的鸟、爬行动物、多刺鱼类、昆虫都有色觉。类人猿具有与人一样的色觉。人的视网膜能够感受颜色的区域因颜色而不同，白色最宽，然后依次是蓝色和黄色，红色和绿色最窄（图2）。

图2　视网膜的颜色区（右眼）

不同的颜色混合而使颜色视觉发生变化的现象称颜色混合。不同波长的光同时作用于眼睛的混合称色光的混合。1854年H.G.格拉斯曼归纳出3条色光混合的定律：补色率，即每一种颜色都有另一种同它相混合而产生非彩色的颜色，这两种颜色为互补色；中间色率，即两种非补色混合会产生一种色调处于它们之间的中间色；代替率，即只要感觉上相似的颜色，不论它们的光谱组成是否一样，在颜色混合中具有相同的效果，可以相互代替。颜料的混合是相减的混合。颜料的颜色是它吸收了照射到其表面的白光中其他颜色后反射出来的颜色，颜料混合的结果是各种混合颜料都不吸收的颜色。

相邻颜色之间的相互影响称为颜色对比，对比的结果是使相邻的颜色带上它的补色。颜色刺激停止作用后暂时保留的颜色视觉称为颜色后象。如果保留的后象是原来刺激色的补色，这种后象称为负后象。

辨色能力的缺陷为色觉异常。按其程度可分为色弱、部分色盲和全色盲。色弱者虽然能看到各种颜色，但其感受性很低。部分色盲是只能看到光谱上一部分的颜色。常见的是红绿色盲，即能看到光谱上的黄和蓝，而把红和绿看成是不同明度的灰。蓝黄色盲只有红、绿色感觉，这种人很少。全色盲只有明暗的感觉，丧失了对任何颜色的辨别能力。色盲多是先天的，一般是隔代遗传。父亲通过女儿传给外孙，女儿并不色盲，仅是个传递者。只有外祖父和父亲都是色盲时，女儿才是色盲。后天的原因，如脑损伤、医药中毒以及维生素缺乏等也会造成色盲。检查色觉异常采用的是明度相同而色调不同的图片，色觉正常的人能分辨出图案，色觉异常者却不能从背景中分辨出图案来（图3）。

图3　色盲检查图案

解释颜色视觉的理论主要有杨–亥的三色说和黑林的四色说。三色说认为，视网膜上有三种神经纤维，它们的兴奋分别会产生红、绿、蓝的感觉。某一波长光的刺激会引起三种神经纤维各不相同的兴奋，它们的综合就是我们看到的颜色。如果三种神经纤维产生的兴奋相同，就会引起白色的感觉。四色说认为有三对起拮抗作用的器官，即红和绿、黄和蓝、黑和白。各种颜色都能引起黑白感受器的活动，某种颜色除引起黑白机制的活动外，还会引起其他对抗机制的活动。如果对抗机制抵消了某种颜色的效应，我们就看不到它了，我们看到的是没有抵消的颜色，或没有抵消的颜色混合出来的颜色。神经生理学研究证明，在视网膜上确实有三种感色的锥体细胞，它们分别对红、绿、蓝比较敏感。不同波长的光会造成三种锥体细胞不同强度的反应，它们各自兴奋的比例决定了我们看到的是什么颜色。研究还发现，视网膜神经节和外侧膝状核中确实区分出了一种对白光反应和四种对颜色有拮抗作用的细胞。两种学说都得到研究结果的支持，看来颜色视觉的机制在视网膜上是三色的，而在视觉传导的通路上又是四色的。