气孔（器）

　　气孔（器）（stoma；stomatal apparatus），植物表皮上两个特化的细胞——保卫细胞和由其围绕形成的开口(孔)的总称。气孔是植物体与外界交换气体的主要门户。有些植物气孔的周围还有一个或几个和一般表皮细胞形状不同的副卫细胞。副卫细胞常常有一定的排列方式。

　　气孔存在于所在维管植物地上部分的器官中，在叶子上最多。有些苔藓植物也有气孔，如葫芦藓。大多数双子叶植物的保卫细胞为肾形，而单子叶植物多为哑铃形。

　　有些植物叶片的上表皮和下表皮都有气孔，但下表皮较多；有些植物气孔只限于下表皮；少数浮在水面的叶子，例如睡莲，气孔仅见于上表皮；还有些植物气孔仅分布于叶的下表皮的局部区域，如夹竹桃。沉水植物的叶，一般没有气孔。气孔的分布与环境有关，许多叶片的下表皮气孔多或全部分布在下表皮上，是对干旱环境的适应。

　　根据气孔与邻近细胞的位置关系，一般将双子叶植物的气孔分为无规则型、不等细胞型、平列型和横列型。单子叶植物的气孔也可分为4种类型，但较少应用。根据气孔的个体发育，可分成中源型、周源型和中周型3类。

　　气孔数目虽多(每平方厘米叶表面上几千至几万)，但孔径很小，即使充分开放时，孔口总面积也仅占叶面积的1％～2％，而叶子的蒸腾失水速率可达自由水面蒸发速率的10％～50％，表明单位气孔孔隙的水汽通量比单位水面的大几十倍。这是因为当小孔孔径与边界层(静止层)的厚度及相邻小孔之间的距离相比很小时，小孔的导度与自由水面之比，远大于其面积之比。

　　水蒸气通过气孔的扩散速度比CO₂大得多。原因在于：①气孔内外的水蒸气浓度比CO₂的大几十倍，因而水分向外扩散的推动力比CO₂向内扩散的推动力大得多。②扩散阻力与分子量的平方根成正比。CO₂和H₂O的扩散阻力比为1.56，导度前者相应地低于后者。③CO₂必须进入细胞液相，扩散速率较低。

　　光照、CO₂浓度、水分胁迫和温度是影响气孔开闭的主要环境因素。多数植物的气孔早晨随光强增强而开张，黄昏时随光照减弱而关闭〔景天科酸代谢(CAM)植物相反〕。叶子中CO₂含量减低时，气孔开张；反之关闭。光与CO₂能分别影响气孔运动。例如低于光补偿点的弱光就能引起气孔开张，蓝光的作用远高于红光；用无CO₂的空气吹过叶肉细胞间隙会使在暗中关闭的气孔张开，高浓度CO₂使气孔在光下闭合等。但在昼夜节奏现象中，二者有交互作用。土壤缺水和大气干旱均能引起气孔关闭。气孔开张度有最适温度；温度过低或过高都不利于气孔开放。在自然环境下，气孔的开闭受多种环境因素的综合影响；也受内部因素如叶龄、发育阶段等的制约。

　　陆生植物的主要矛盾之一，是在吸收CO₂的同时，不可避免地散失大量水分。由于植物经常面临水分胁迫，使气孔对环境的响应，倾向于以最小的蒸腾来换取最大的光合作用。气孔昼开夜闭，使叶片白天能进行光合作用，夜间却不蒸腾失水。黎明时气孔很快开启，可使植物在高湿度、低蒸腾情况下固定CO₂。之后，随光照增强，气孔开张度加大，可容许更快的CO₂交换以利用较多的辐射能。中午的烈日、高温常使植物缺水加剧，气孔趋向关闭。虽暂时妨碍光合作用，但可使植物免受永久性伤害。待水分亏缺缓解后，气孔还可开张。某些沙漠植物的气孔只在凌晨短时间中张开，同化少量CO₂，在严酷的干旱中勉强生存。CAM植物的气孔夜开昼闭，将CO₂的固定与还原在时间上分开，从而极大地提高了耐旱性和水分利用效率。气孔开闭对环境的不同响应，反映了植物应付生态环境的生存战略的差异。