肾(动物的排泄器官)

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  (kidney),脊椎动物体内主要的排泄器官。循环血液在这里经过滤过、重吸收和分泌诸过程而生成尿,并排除体内多余的水、盐和代谢产物(主要是含氮化合物:氨、尿素和尿酸),以调节体内的水、电解质和酸碱平衡。高等动物的肾还具有内分泌功能。肾的泌尿功能对于保持机体内环境理化因素的恒定具有重要意义。

人肾的结构

  肾是成对器官,呈蚕豆状,稍扁,外缘隆突,内缘凹陷,为神经与血管出入和淋巴管与输尿管引出的肾门。成年人的肾位于腹腔上部腹膜后的脊柱两侧,上极平第十二胸椎,下极平第三腰椎。右肾因肝脏而稍低。肾分皮质和髓质两部分。皮质位于表层,切面呈颗粒状,由肾小体聚集形成;髓质位于深层,切面有许多条纹,由肾小管排列形成。髓质被伸入其中的皮质即肾柱分割成8~12个肾锥体;锥体的底朝向皮质,几个锥体尖合成一个乳头,乳头开口于肾盏,再汇入肾盂,最后经输尿管与膀胱相联接。

  肾小体 由肾小球和肾小囊(即鲍曼氏囊)组成。肾小球是进入肾小体的小动脉分支、蟠曲而成的毛细血管球,毛细血管又逐渐汇集成出球小动脉而离开肾小体。肾小囊是肾小管的起始部膨大而成的凹陷盲端,它包围着肾小球。肾小囊的壁层由扁平上皮细胞构成,向下移行与肾小管壁相连;脏层紧贴在肾小球毛细血管的基膜上。壁层和脏层之间为囊腔。从肾小球毛细血管腔到囊腔的滤过膜,由毛细血管的内皮细胞、基膜和肾小囊的脏层上皮细胞3层组成。

  肾小管和集合管 肾小管分近曲小管、髓袢和远曲小管。近曲小管始于肾小囊,在肾小体附近弯曲蟠绕。人肾近曲小管内的总表面积可达50~60平方米。髓袢是形成髓质组织间液高渗区的结构。远曲小管是髓袢升支返回肾小体附近再次弯曲蟠绕的部分。集合管是接受许多远曲小管的多分支管道系统,它不是肾单位的组成部分,但参与尿的生成过程,所以在功能上是肾单位的终末部分。尿的浓度在集合管内最后形成。

  近球小体 又称肾小球旁器。由肾小球旁细胞、致密斑细胞和系膜细胞组成。近球细胞胞浆内含有分泌颗粒,颗粒内含有肾素。致密斑细胞是感受肾小管内钠负荷的化学感受器,还是调节肾小球滤过速度的肾内负反馈机构。系膜细胞的功能尚不清楚。

肾的排泄功能

  肾的排泄功能包括循环血液的滤过,重要营养物质的重吸收和分泌等诸过程。

  肾小球的滤过 经肾小球滤入肾小囊内的滤液,有赖于滤过膜的两侧存在着一定的压力差,这个压力差称为有效滤过压,它取决于毛细血管内的血压、血浆胶体渗透压和肾小囊内压的大小。

  有效滤过压=血压-(血浆胶体渗透压+囊内压)只有当有效滤过压为正值时,才有滤液的生成。

  肾小管(包括集合管)的重吸收和分泌 肾小管有两个重要功能:①将肾小管内的溶质和水向其周围组织间液-血液中转运,称重吸收。②从肾小管周围的血液-组织间液向肾小管内转运溶质和水,称分泌。两者方向相反,但机制相似。

  肾小管各段的转运能力是不同的。在任何情况下,近曲小管都是等渗性重吸收,吸收量大(占滤液的60%~70%),重要的营养物质(葡萄糖、氨基酸、蛋白质、抗坏血酸等在这里全部被重吸收,无机离子也主要在此被重吸收。髓袢细段的转运能力小,主要是被动转运,但其升支粗段的细胞结构与近曲小管相似,富有线粒体,有旺盛的主动转运。远曲小管和集合管的上皮细胞在某些激素作用下,通过对水和Na+的重吸收,以及K+、H+和NH3的分泌,最后决定了尿的量和成分。

肾功能的调节

  肾功能受神经和体液的调节。神经对尿生成的影响主要通过交感神经的缩血管作用,使肾血流量减少,肾小球滤过率减少。但是,由于肾内血流的自身调节,在一般情况下,肾外神经对肾小球滤过率的影响并不明显。经常影响尿生成的体液因素,主要有抗利尿激素和醛固酮。①抗利尿激素。垂体后叶释放的激素,它作用于远曲小管末段和集合管以增加其对水的通透性,促进水的重吸收,尿量随之减少。垂体后叶释放抗利尿激素的信息主要来自下丘脑的渗透压感受器和左心房的容积感受器。体内缺水时,细胞外液的容积减少而渗透压升高,于是刺激下丘脑渗透压感受器,同时减弱容积感受器对牵张刺激的反应。结果释放入血的抗利尿激素增加,水的重吸收增加,尿量减少。反之,抗利尿激素的释放减少时则造成多尿。②醛固酮。肾上腺皮质分泌的一种激素,它促进远曲小管对Na+的重吸收和K+的排出。醛固酮分泌的信息主要来自入球小动脉内的压力降低和通过远曲小管致密斑的Na+量的减少,此两者刺激肾素——血管紧张素系统活动增强,导致醛固酮的分泌增加,从而调节体内Na+和K+的相对浓度,使两者在血中的含量基本恒定。

  肾的浓缩和稀释功能——逆流系统学说 浓缩尿或稀释尿,是指尿的渗透压与血浆渗透压相比较而言的,尿的渗透压比血浆高,称浓缩尿,比血浆低称稀释尿。关于肾浓缩或稀释尿的形成机制,可用逆流系统学说来解释这一学说包括机制和逆流交换机制两部分;前者阐明髓袢和集合管在浓缩尿形成中的作用,后者阐明髓质直小血管在保持髓质组织间液的高渗梯度中的作用。

肾的内分泌功能

  肾除具有排泄功能外,还有内分泌作用。肾脏可产生许多内分泌激素,主要有前列腺素族、肾脏血管舒缓素及促红细胞生成激素等。

  肾素 由近球小体的肾小球旁细胞合成和分泌的一种蛋白水解酶。肾素的作用是催化血浆中的血管紧张素原(一种a2球蛋白)生成血管紧张素Ⅰ(A-I)。A-I在肺和其他组织转换酶的作用下,生成血管紧张素Ⅱ(A-Ⅱ)和血管紧张素Ⅲ(A-Ⅲ)。A-Ⅰ没有明显的生理作用。A-Ⅱ有很强的缩血管作用,刺激肾上腺皮质小球带分泌醛固酮以调节肾小管对Na+的重吸收和K+的排出。A-Ⅲ的加压活性仅及A-Ⅱ的一半,但它具有比A-Ⅱ较强的刺激醛固酮分泌的作用。肾素分泌主要受肾动脉灌注压、远曲小管内Na+的负荷以及交感神经的调节。肾通过肾素-血管紧张素-醛固酮系统参与血压、钠离子平衡和细胞外液容量的调节。

  维生素D3(胆钙化醇) 天然的维生素D3,由皮肤中的7-脱氢胆固醇在阳光的作用下合成或从食物中摄取而来,无生理活性。维生素D3先在肝内代谢成25-(OH)D3,再在肾皮质细胞内转变成具有生物活性的1,25-(OH)2D3。1,25-(OH)2D3促进小肠对钙的吸收和使骨钙沉积,它的合成受血钙和血磷调节,血钙降低时,可能通过甲状旁腺素的作用而使之生成增加;血钙升高时,生成减少。血磷降低,可能通过激活上皮细胞内的1-羟化酶而直接刺激1,25-(OH)2D3的生成,1,25-(OH)2D3达到一定浓度时,又反过来抑制1-羟化酶,发挥自身负反馈调节。

  前列腺素(PG) 肾内PG主要存在于髓质。PG对肾的作用首先是舒血管和降压,使肾内的血流量增加和血流重新分配,它可能是肾内血流自身调节的一个因素。其次是PG有抑制Na+-K+泵和抗利尿激素的作用,从而促进钠排出和利尿。

  红细胞生成酶 红细胞生成酶又名肾促红细胞生成因子,在肾缺氧时产生,作用于血浆的a-球蛋白而生成促红细胞生成素,后者作用于骨髓造血组织,促进红细胞的成熟和释放。循环红细胞数增加时,对红细胞生成酶产生负反馈调节。因此,肾通过红细胞生成酶的作用,对维持正常血液红细胞数目和组织中氧含量的相对稳定有重要意义。慢性肾损伤常伴有贫血就是这个道理。