行为的个体发生

行为的个体发生（ontogenesis of behavior），个体行为的发端或起源。它包括个体胚胎的发展性反应和出生后幼仔在环境和经验影响下复杂行为的形成和发展。行为的发生除了从个体发展上看以外，还可以从种系发展上看。行为是个体对环境刺激的可观察到的反应，它是有机体体质因素和环境因素互相作用的结果。因此心理学家研究行为的个体发生必须考虑胚胎的与反应有关的生理方面的发展以及经验对幼仔的影响。

科学家们曾记录过从鱼到人各种脊椎动物胚胎活动的观察材料，追踪过各种脊椎动物胚胎在对触觉和其他刺激的反应中身体运动的各个渐进阶段。G.E.科格希尔1929年详尽地研究了蝾螈胚胎神经系统发育和行为发生之间的关系，并在此基础上提出了关于行为发生的总体模式理论。蝾螈属两栖类，在脊椎动物中是比较原始的。科格希尔主要观察了蝾螈对毛发触刺激的反应，分析了蝾螈胚胎从首次出现肌肉收缩到完成一个行为模式的行为发展的各个阶段，即①前可动阶段:包括早期用任何刺激也不能引起反应的各个时期，这时胚胎肌肉组织还处于没有进行功能性分化的结构状态。②非可动阶段：机械或电的直接刺激能引起肌肉收缩，并能看到外部的应答，但对触刺激没有反应。这时身体颈部肌肉已开始分化，但它的应答活动是肌原性的，不是在神经组织内发生的。③早期C型屈曲阶段：用毛发触及颈部，会引起头部向对侧一边弯曲，这是蝾螈胚胎的第一个神经肌肉反应。随着胚胎的成熟，大约经过86小时的生长期，可收缩的肌肉逐渐从前向后发展，最后包括全身肌肉。这种神经肌肉活动的发端和反射弧的建立在所有脊椎动物胚胎中出现的相对时间是不同的。④蜷缩阶段：此时前一阶段的 C形屈曲变得更加明显。常常是先向刺激的反向蜷缩，然后再向同方向蜷缩；开始是缓慢的，以后逐渐加快；肌肉收缩逐渐沿着身体从头到尾往下扩展。一般来说，在所有发展中的脊椎动物胚胎中，反射单位都是从头到尾逐渐扩展的。⑤S形反应阶段:随着神经肌肉系统的发育，胚胎很快就发展出一种对刺激的新的总体反应。这种反应是由一边的头部肌肉收缩开始，在完成一个蜷缩之前，另一边头部肌肉又开始收缩，使头部向相反方面屈曲并同样向尾部发展，这样就引起整个有机体的S形蜿蜒行为。⑥游泳运动阶段：随着S形反应交替运动的速度加快和持续时间加长，蝾螈幼虫便能以波浪式形式游泳。科格希尔分析了蝾螈胚胎行为发生各阶段和四肢及其他器官运动的发展后，认为它们的发展最初都是作为总体模式的一部分而同躯干运动协同一致的。只是随着神经系统独立反射机制的逐步建立，四肢局部的运动或部分的模式才从总体模式中分离出来。四肢在刚出现时，只随同躯干的游泳活动而运动。在蝾螈初上岸时，四肢还不能独立运动，还不能同躯干运动分化开，前肢也只能支撑身体前部。当躯干作S形蜿蜒运动时，四肢只能随同侧躯干肌肉束的收缩作交替的摇摆。当前肢有了行走能力时后肢还是被拖着向前走的，因此，四肢交替的行走是由躯干游泳活动发展来的。四肢的运动同躯干的运动分化开来之后，肘部的弯曲，腕部和趾的运动才依次获得独立性。

中国心理学家郭任远1932年对鸡胚胎行为的个体发生进行了系统的研究。他将鸡蛋气室的外壳剥去，并在膜上涂一层凡士林使之透明，并在这个“透明窗”上安上透明的刻度盘，然后用显微镜观察胚胎的活动并进行计量。他用这种方法记录了壳内鸡胚行为发展的过程。把研究的重点放在决定行为发展的环境因素，并且强调了行为的心理学意义。郭任远记录了每种鸡胚活动第一次出现的时间，并由此得出结论说，心脏和胎膜的活动可以引起胚胎的自发活动，这是在孵蛋的第4天作为反射活动而开始的，这些反射的频率以从头到尾的方向稳定地增长。眼睛和眼球运动在第8～9天就已出现，但对光的反应则在17～19天才能出现。早期的眼睛运动是同身体活动一起发生的，而不是对光的反应，只是在胚胎的晚期，对光的反应才有了相对的独立性。他认为，在孵出之前，鸡胚已经发展了作为呼吸、行动和啄食行为的基础的所有模式。早期胚胎的各种运动可以认为是以后成鸡每一反应由以组成的因素，其中许多反射活动使雏鸡本身得以从壳里解脱出来。因此，成年家禽的典型姿态可以追溯到孵出前姿态的张力条件，这种情况有时也能在哺乳动物和人身上看到。郭任远在60年代中期对北京鸭胚胎活动的观察研究，得到了与鸡相同的发育阶段的特征。他强调自身刺激在鸭胚运动模式形成中的作用，认为行为在出生前的发展与常规的学习理论无关，主要是先天行为模式的成熟过程。后来他又提出了一个与环境因素有关的行为发展理论，认为如果要阐明有机体反应的一般性和特殊性，就必须控制刺激强度，并认为有机体的生理和行为的发育可以总结成10个阶段：①心脏活动，②积极的头部活动，③躯干活动和对电刺激的反应，④第一次肢体和尾部活动及第一次胎盘收缩，⑤头部转动和侧向弯曲，⑥第6～9天的活动超强期，⑦身体活动的减弱，⑧如第15～18天的鸡胚有相对安静期，⑨孵出阶段，⑩孵出行为。

许多学者曾以大鼠、豚鼠、兔、猫、羊和人的胚胎和胎儿为对象研究了哺乳动物的行为发展。但这种研究都不能在正常的生理条件下对胚胎进行观察，即不能观察在母体中胚胎和胎儿的活动。只能采取种种技术措施以争取尽可能长的时间对活的胚胎进行观察。从有关豚鼠的材料可以看到，在最幼小的胚胎中能观察到心跳和肌肉的肌原性收缩；第一个自发运动是颈部的屈曲和前肢的运动，而第一个释放行为的感觉区是外目壳；特定区域刺激释放的每一个动作模式都经历胎儿期的一系列变化；对眼睛的光刺激能导致四肢的运动反应；对听觉刺激的反应是在68天（出生前5天）出现；在胚胎发育的后期可以看到“脊髓反射”，在滚动时还能看到补偿的运动。另外，从有关猫的材料可以看到，胚胎行为的出现是按从头至尾的顺序进行的；行为的发展是从弥散的、可变的、相对无组织的状态到相对个体化、较少变化和较有组织的状态；反射发生区域感受性的发展是一种连续的转移性的发展，从身体大区域内任一点较强刺激引起可变的、弥散而不协调的行为模式，到微弱刺激就足以引起的、界限明显得多的，精确、协调而又较少变化的动作模式；行为发展首先是在粗大肌肉系统然后在精细肌肉系统出现；每一肢体行为的出现是从近身向远身端发展，也就是首先是整个肢体都参与反应。然后是逐渐向远端发展，独立于总体活动。

观察人类胚胎和仍同完整胎盘连在一起的早期胎儿是非常困难的。人们只能在胎儿离开胎盘两分钟（较大胎儿可延至7～20分）内观察到随年龄而变化的特征性活动。只有少数学者记录过在不同技术条件下观察到的人类胚胎和胎儿的行为。根据D.胡克(1939)在最理想条件下的系统观察研究，胎儿行为发展情况如下：8周之前对胎儿头部的触刺激没有反应。8～8.5周时接触嘴部区域开始有了反应，这种反应是刻板的、全身性的。9.5周时，本体器官在受到刺激时能作出有效的反应，即已出现自发的反应。11周时，敏感区已遍及面部和手部，刺激手心能引起快速的手指合拢，这标志抓握反射开始。此时足蹠反射以及模式化的眼睛运动也开始了，但躯干部分仍然没有敏感区。一般认为，9.5～12周胎儿对刺激的反应还是以“总体模式”为主，还没有出现独立的、精细的“部分模式”。在第3个月内，大脑皮层对于一般身体活动来说还不起作用。12.5周时，胎儿活动的总体模式迅速消失，许多对局部刺激的特异性反射开始出现。第14周是胎儿行为发展的重要时期，此时胎儿十分活跃，已接近母体能感觉到胎儿活动的时间，胎儿开始有了自发性运动，包括大部分的身体和作为“整体的有机体”的运动。至此，除了呼吸运动、发声和真正的（有大拇指参与的）抓握反射以外，已经表现出大部分能在新生儿身上引起的反应。因此，一般认为，8.5～14周胎儿的历程便已能提供人类胎儿行为发展的完整图景。

关于幼仔在适应生活环境过程中复杂行为模式形成的问题，许多研究发现，通过个体身上相继出现的动作模式之间的关系可以看到，经验在其中起着重要的作用。在一项关于婴儿抓取模式形成的实验中可以看到，一种逐渐特异化的视觉定向经验是非常重要的。够着物体并抓住它是一种十分复杂的动作模式，它的形成经历的第一个阶段包括婴儿把双臂抬起，作为对视觉刺激或听觉刺激的反应。到第7个月，这种反应已变为单侧臂伸出的模式，并在两臂之间建立起主导和等待的功能关系，等待臂开始接受由主导臂拿来的物体。这时婴儿会摆弄并审视拿到的物体，而不是立刻把物体送到嘴里。以后，主导臂的作用越来越占优势，最后婴儿会径直把手伸向目的物而不需要桌面等提供中间的支持。在这种情况下，眼睛对目的物的定向以及知觉对目的物的连续集中，都指引婴儿把主导臂伸向物体。但此时婴儿仍然是双手做好抓握的预备姿势并向物体伸去，因为等待臂也是同时伴随着伸手的姿势。但等待臂主要还是处于接受物体的预备性姿势，这表明早先摆弄和观察物体的经验对这个动作模式起着作用。

有人曾追踪“拉绳行为”发展的方法对两岁内婴幼儿抓取行为和“指向目标行为”的发展进行了研究。把婴儿放在栅栏后面，从栅栏引出一条牵着玩具的绳子，儿童能看到玩具但却够不着。7个月的婴儿会把活动都集中在绳子上，到了8个月才对远处的玩具感兴趣。但他只是直接把手伸向玩具，由于栅栏挡着。他才来拉绳子。玩具被绳子牵着逐渐接近他，他会注视到玩具的运动。这样儿童对绳子和玩具之间在功能上的联系的认识也逐渐得到发展，儿童为了得到玩具，他就会去拉绳子，绳子和玩具在功能上的联系便牢固建立起来了。在幼儿身上，把分离的活动模式组织成新的系列，并在变化着的关系中把它们协调起来形成新模式的能力，是同言语的发展和使用紧密联系在一起的。而人类活动模式的进一步发展则要依赖于广泛的概念系统的获得和认知组织过程的发展。