系统发生学

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约翰·古尔德绘制的 达尔文雀图像

系统发生学希腊语:φυλογένεση;φύλο,现代希腊语:fílo——种系、宗族;γεννήση,现代希腊语:jénnissi——起源,血统;英语:phylogenetics),又称 种系发生学谱系发生学,简称 谱系学,是研究及推理生物个体或群体(例如物种种群)间演化史及关系的科学方法,属于系统分类学的一部分。

系统发生学的推理方法,通常在性状演变的特定模型下,评估可观察到的遗传性状(例如DNA序列或生物形态)来“假定”这些生物间的关系。这种分析推理方法的结果,就是 系统发生(英语:phylogeny,也称为 系统发生树 phylogenetic tree)——可显示一群生物演化史的关系图解假说。系统发生树的尖端可以是生物体或化石,且代表演化谱系中的现今生物或“末端”生物。

利用系统发生学来分析种系的基本原则是:两个演化支具有“相同的性状状态”是它们对于“共有祖先同一状态”的保留;而现存生物的性状就是演化史的纪录,可作为重建演化史的依据。由系统发生分析的原则,建构了支序分类学的基本逻辑;而系统发生分析已成为理解生物多样性、演化、生态学和基因组的核心。

系统发生学这个概念不单止用于生物种系的发生与发展,还会用在系统分类学各个层面的分类单元上面。它也会被用到某一性状在种系发生过程中的演化这一方面。

注:生物分类学是生物的识别、命名和分类,它通常由系统发生学提供丰富的信息,但两者仍然是在方法论和逻辑上不同的学科。

研究方法

系统发生学的研究通过以下的手段实现:

通过这些数据,人们就可以为生物建立一棵系统发生树(演化树),其中描述了各个物种之间可能有的亲缘关系。

系统发生学研究的最大困难是,系统发生学的进化过程是不能被直接通过观察和实验被证实的。所以各个方面的证据都要被综合起来分析。由于对这些证据的侧重不同,会经常造成有多个不同的演化树版本,例如原口类动物的几个究竟是归到蜕皮动物(来自遗传学方面的证据)还是触手动物(形态学方面的证据)。

性状的演变

性状(特征)分为同源同功两种。

  • 同源,例如同源器官或是同源的行为方式,会显示出相同的躯体基本构造,因为环境的不同而进化成不同的外形或功能。同源器官的外形和功能可以相差很大。一个很好的例子就是脊椎动物的前肢。它们可以成为足,翅膀(翼龙蝙蝠),鳍(企鹅鱼龙),手(人类和一些恐龙),挖掘工具(田鼠裸鼹鼠袋鼹)。但其骨骼构造却是相似的。这些相似性只能用系统发生学的理论去解释。

同源特征证实了物种间的亲缘关系,是重构进化树的有力手段。同源现象在生物学中可以进一步分为直系同源(直系同源是指在不同物种中的某一基因来自同一祖先)和旁系同源(种系间的基因复制)。

  • 同功,例如同功器官外形的相似,功能的相同,但它们却是通过趋同演化独立发展出来开的。如墨鱼眼睛脊椎动物的眼睛,它们外形构造相似,功能都是感光。但透过显微镜可看到,它们的微细结构不一样。对个体发生的研究显示,它们是从不同胚层发育而来的。同功现象并是亲缘关系的证据。

参见