鲸目

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抹香鲸

鲸下目学名Cetacea),旧称鲸目,是偶蹄目的一个演化支,包含现存约90种体态似鱼、皮肤裸露的水生哺乳动物和它们已灭绝的早期亲族,统称鲸类鲸豚类,习惯上体型大者称(英:Whales),小者称(英:Dolphins)。大部分栖息于浅海,个别种类栖息于淡水。

鲸类的形体构造和生活习性明显异于任何哺乳类,故长期单列为一目。其祖先和演化史一度存有争议,但随着相关研究不断进展,现已充分证实鲸类由5000万年前的陆生偶蹄目入水后演化而成。DNA测序显示鲸类与河马互为姊妹群,二者构成的分支又与反刍亚目互为姊妹群。为避免偶蹄目成为并系群(即缺少部分演化支),现行分类将鲸目归入偶蹄目,降级为单系的鲸下目。

为适应水下环境,鲸类的前肢进化为,后肢退化,并生出水平的尾鳍。鼻孔移生至头顶,须每隔一段时间将鼻孔露出水面置换氧气。无耳廓,但听力极佳。多数种类拥有肥厚的脂肪为身体保温。鲸类的两大支系——须鲸齿鲸,在3400万年前分化。须鲸现存约15种,口内无齿,上颌有帘幕般的角质鲸须,滤食磷虾、小鱼等;普遍体型巨大,是世界上最大的一类动物。齿鲸现存约75种,有锥形或其他形状的牙齿,捕食鱼类、头足类等;总体上体型较须鲸小,且不同种类间差距较大;拥有发达的听觉和声呐系统,活动时主要依靠回声定位功能;部分种类智商极高,甚至具备复杂的情感。

鲸类每胎仅产1崽,生长期长,在人类侵害下1/4的种类濒临灭绝。尽管国际捕鲸委员会自1980年代起规定禁止商业捕鲸,但冰岛挪威俄罗斯日本等国仍在大量猎杀鲸类。

生理特征

鲸类为现代哺乳动物中最适应水中生活者,在从陆生向水生转变的历程中,演化出近似鱼类的外形,同时体毛退化(一些鲸类的初生幼体的吻部仍有少量刚毛,大部分种类在成长中褪去,小部分种类保留终身),汗腺皮脂腺也随着鲸类最终完全水生而退化。

鲸类身躯肥圆,略呈桶状,侧看呈流线形。多数种类颈椎愈合,头与身体直接相连,无法在身体不动的情况下扭转头部。前肢特化为鳍状肢,内部仍有趾骨残留。后肢完全退化,仅存1对小骨片。躯干后部为尾柄,尾末左右两端扩展形成水平的尾鳍,可上下摇摆,推动身体前进。多数鲸类长有背鳍,立于脊背后方或背中央。眼小,无瞬膜泪腺,视力较差。无耳廓,仅有微小的耳孔,但在水中和空气中均有良好的听力。外鼻孔位于头顶,俗称喷气孔。用肺呼吸,肺左右各1叶。胃分3室。除淡水豚外的鲸类都有1层丰厚的脂肪,借此保温、减少身体比重和增加浮力,有助于游泳和出水换气。气管食管完全分离,因而不能用嘴呼吸。肛门和外生殖器隐于尾柄下方靠近下腹处。雌性的乳房藏于下腹的乳裂内,哺乳时伸出。雄性的阴茎藏于生殖缝内,性兴奋时伸出。

须鲸口内无齿,上颌两侧各有150-400缕角质鲸须;鲸须的颜色、数目和形状因种而异,是分类的重要依据;它们利用鲸须在海水中滤食磷虾、小鱼、头足类贝类,食物直接吞入腹中,不加以咀嚼。须鲸是世界上体型最大的一类动物,且雌性大于雄性。须鲸中最小的小露脊鲸体长也超过5米,而最大的蓝鲸更是史上最大的动物,可达33米长、近200吨重。须鲸头部极大,如露脊鲸科的头可达体长的1/3,最多可占体重的40%;头顶偏后处有一对(两个)外鼻孔;仅有1-2对肋骨与小型胸骨相连,无锁骨;鳍肢一般4趾;所有须鲸均有盲肠。须鲸通常喜欢温度较低且食物丰足的海水,会游到赤道附近产下后代,在此过程中可数月不进食,以其脂肪储备为能量来源。

齿鲸有各种形状的牙齿,如圆锥形(海豚科抹香鲸)、铲形(鼠海豚科)、钉形(白鲸)、长矛形(独角鲸)等;雌喙鲸的牙齿隐于牙龈内,大部分雄喙鲸只有2颗短牙;雄独角鲸和15%的雌独角鲸有突出嘴外的1-2颗长牙,构成牙齿的百万个细胞能感测水温、压强及盐度。齿鲸捕食鱼类、头足类、甲壳类等,和须鲸一样不会咀嚼食物;某些齿鲸(如虎鲸)会捕食哺乳动物,猎物包括鳍足类和其他鲸类。齿鲸的体型差异较大,从1米长的侏海豚到18米长的抹香鲸不等,多数种类雄性大于雌性。许多齿鲸为两性异形,外貌因性别而有很大不同,可能是为了便于雄性求偶或彰显攻击性而形成的。齿鲸的头顶偏后处有单个外鼻孔(抹香鲸的外鼻孔位于头部左前方);鳍肢一般5趾;拥有相当发达的声呐系统,并可用额隆(头顶前方的脂肪组织)进行回声定位。它们的听觉十分敏锐,甚至有些失明的齿鲸可以只靠听觉存活。除恒河豚外的所有齿鲸均无盲肠。部分齿鲸极善潜水,如抹香鲸与柯氏喙鲸可下潜至2000多米深的海域,憋气一两个小时。

呼吸

宽吻海豚的喷气孔

鲸类都需呼吸空气,因此牠们会周期性地浮出水面吸入新鲜的氧气及呼出二氧化碳。经历漫长演化后鲸类的喷气孔生在头顶,以方便它们在波涛汹涌的大海中呼吸。当深潜时,其独有的喷气孔会关闭直至其返回水面,其附近的肌肉会重新打开喷气孔,好让温暖的空气进入其体内。其呼吸后的空气被肺部加热变暖,在喷发时遇到较冷的外围空气后迅即凝结,形成水花或水柱。该现象与其他哺乳动物在寒冷天气呼出空气形成白雾的原理一致。不同的鲸类喷出的水花或水柱的形状、角度和高度等不同,人们据此可在远处分辨不同的鲸类。

内脏

鲸类的胃分为三个腔室,第一个是由松散腺体和发达肌肉组成的前胃(喙鲸无此部位),之前是主胃和幽门,两部份都有腺体以助消化。肠和胃相邻,只能依组织来区分肠和胃的差异。肝脏很大,且与胆囊分开。

鲸类的肾是长而扁平的。鲸类的血液浓度远低于海水的浓度,需要肾脏来排泄盐份,因此鲸类可直接饮用海水

鲸类的双眼在头部两侧,不是在头部前方。只有有点状喙的物种(例如海豚)才有良好的双眼视觉,可以往前及往下观看。鲸类的泪腺会分泌油脂性的泪水,能保护眼睛,避免海水进入。水晶体几乎是球形的,可在深海中光线最小时进行聚焦。

生物声呐(Biosonar)

鲸类无外耳廓,但仍有狭长的耳道。为记录声音,下颌骨后部有薄的侧壁,前侧的凹处储有脂肪垫。脂肪垫往前可以延伸到扩大的下颌孔,一直到牙齿的下方,并向后到外鼓膜的薄侧壁。外鼓膜可减少鼓膜的附着面积。海豚科的听觉复合体及颅骨其余部分的连接处退化为单个小软骨。

齿鲸的听觉复合体是被充满空气的海绵组织所包围,而须鲸的听觉复合体和陆地哺乳类形似,即与颅骨整合。齿鲸的鼓膜(或韧带)形状和折叠伞类似,从外鼓膜环延伸,在锤骨处变窄,和陆地哺乳类的扁平圆形膜不同。须鲸的鼓膜形成一个大的突起,延伸至外耳道,且镫骨比齿鲸要大。有些模板:Link-en槌骨与外鼓膜融合。

耳部的听小骨硬化(密而紧实),外形和其他陆生哺乳动物不同。鲸类的T形半规管和其体形的比例较其他哺乳类小很多。

鲸类的鼓泡和颅骨分开,是由二块密而紧实的骨骼(围耳骨鼓骨)组成,称为“鼓围耳骨复合体”(tympano-periotic complex)。此骨联合位在中耳的空腔中。须鲸的空腔被骨突出物分开,压在外枕骨鳞状骨之间。不过齿鲸的空腔很大,完全包围鼓泡,因此鼓泡不连接颅骨(仅抹香鲸总科例外)。齿鲸的空腔中有填充致密的泡沫,鼓泡由五条或更多的韧带支撑。齿鲸的复合听觉结构类似隔音器,像蝙蝠颞骨中的层状结构。鲸类可用许多不同的声音来彼此沟通联络。

分类

现代鲸类分为须鲸小目齿鲸小目,都演化自古鲸小目,在3400万年前的渐新世初期便已分化。古鲸小目实际上是个并系群,包含了已灭绝的古代鲸类的最近共同祖先,但未包含其最近共同祖先的所有后代(即现代鲸类)。

古鲸小目 Archaeoceti(符号“†”表示已灭绝)

须鲸小目 Mysticeti

齿鲸小目 Odontoceti

参见