偶蹄目

偶蹄目（学名：Artiodactyla），哺乳动物中的一个目，约220种，其中包括许多对人类生活很重要的动物。偶蹄目动物是现代进步的繁盛的有蹄类，90％的现存有蹄动物都是偶蹄动物。其中又以牛科最为繁盛。除了陆地上的种类，四足已经高度特化的海洋动物鲸豚类也是属于这一演化支。

概述

偶蹄目动物，除大洋洲外，分布于世界各大洲。因此目动物四肢末端的蹄均呈双数得名。此类动物头上大多有角；胸腰部椎骨较奇蹄目为少股骨无第3转子；四肢中第3、第4趾同等发育支持体重，胃大都为复室性，盲肠短小。包括野猪、西貒、河马、骆驼、鹿、叉角羚、长颈鹿、麝和鼷鹿等。其中长颈鹿是最高的动物，头顶距地面5～5.4米。最矮小的是鼷鹿，高0.5米。此类动物以趾端的蹄着地而行，通常由粗大的第3、4趾均衡地承担体重，第2、5趾小而呈悬蹄，或阙如。以吃草、树叶为主，仅少数种类为杂食性。反刍的有驼科、鼷鹿科、麝、长颈鹿科、鹿科、叉角羚科和洞角科。胃的构造复杂，呈4室。河马科、野猪科和西貒科不反刍。胃1～3室。反刍的机制是进食时经过粗略地咀嚼，咽下的食物进入瘤胃和蜂巢胃，休息时，胃内食物陆续呕入口腔，再经过咀嚼，咽入重瓣胃和皱胃。这是一种缩短取食时间和加强消化粗糙食物的特殊适应。前臼齿和臼齿大而发达，犬齿多退化。门齿仅下颌门齿发达，上门齿小或退化以至消失，仅以硬皮上唇咬合取食。前臼齿和臼齿在构造上均属高冠齿。具有适于研磨的咀嚼面。例如猪的颊齿具有隆起呈多数的小瘤状突，称为丘齿型。反刍类的牛、羊和鹿的颊齿具有前后扩展“V”形或新月形的月齿型。反刍动物与非反刍动物在体型上亦不相同。反刍动物腿长、颈也长，善于奔走。非反刍动物四肢短，体形粗壮，其生活与水域的关系更密切些。偶蹄目与奇蹄目动物的区别在于两者蹄数不同，奇蹄类的蹄呈1或3的奇数。

反刍偶蹄类动物的头上具角。角型可分为：

1. 鹿类雄性个体的角具有分枝。夏初长出的茸角覆以皮肤，后经骨质化，表皮脱离、光裸。繁殖期过后，鹿角在翌年春天脱落。
2. 长颈鹿的角极短小。外覆有皮肤，但角和皮从不脱落，终生存在。
3. 牛、羊和羚羊的角不脱落，不分叉，外套有角质硬鞘。角的骨心和角鞘终生生长，老龄动物角基粗，角干长。
4. 北美叉角羚的角不分枝，但有小叉。角鞘每年脱落。

中国有偶蹄目动物近48种，其中特产偶蹄类不少，例如，野骆驼、林麝、马麝、獐、黑麂、毛冠鹿、白唇鹿、麋鹿、野牦牛、藏羚和羚牛等。中国麝类资源也很丰富，种类多，居世界各国之首。黑麂数量极少，现仅残存浙江、安徽交界处。麋鹿曾在长江、淮河下游广泛分布，但现已无野生种。麝香和鹿茸为名贵中药材，中国古代就已开始饲养梅花鹿取茸入药。1950年开始饲养麝，发展人工取香。现代人们饲养的大家畜中，有许多种类是从偶蹄目动物驯化而来，包括猪、双峰驼、单峰驼、羊驼、黄牛、水牛、牦牛、山羊、绵羊以及梅花鹿、马鹿、驯鹿和麋鹿等。

偶蹄动物的进化

偶蹄目动物由古新世的踝节目动物进化而来。基本上从始新世开始分化。中新世和上新世是其进化的重要时期。

外形上，早期的偶蹄动物类似今天的鼷鹿（Tragulidae）：小巧，短腿，以叶子为食。始新世晚期（4600万年前），三个现代亚目已开始分化：猪形亚目、胼足亚目和反刍亚目。然而偶蹄目并没有占据生态主导地位，当时是奇蹄目的繁盛时期。偶蹄动物只能占据一些边缘生态位艰难维生。但是同时它们也在这个时候开始了复杂的消化系统的进化，从而能够以低级食料为生。

始新世开始出现草。中新世的时候全球气候变干燥少雨，大量雨林枯亡，草原开始发育，并向全球蔓延开来。草本身是一种非常难以消化的食物，而唯有拥有复杂消化系统的偶蹄动物能有效地利用这种粗糙、低营养的食物。很快偶蹄动物就取代了奇蹄动物的生态位，成为了食草动物的主导。

偶蹄动物分为两大类，然而各类内部形态差异很大。猪形亚目（猪、西猯）保留四趾，臼齿简单，腿短。犬齿常常变大成獠牙。它们大多属于杂食动物，胃构造简单（器官构造与人类最近）。骆驼类和反刍类则相反，倾向于向长腿、两趾和复杂颊齿（用于对食草的适应）和复杂胃。伴随复杂消化系统的出现，它们有了反刍的行为：将半消化状态的食团吐回嘴里重新加以咀嚼后下咽以获得对养分的最大程度利用。

根据分子生物学研究，早期偶蹄动物中与河马最接近的一支杂食有蹄动物，即鲸下目，在始新世就返回大海，演化为今天的鲸。猪型亚目多数是杂食性。

分类和系统发育

偶蹄类动物的分类受到了热烈的争论，因为栖息在海洋中的鲸豚类从陆生的偶蹄类动物进化而来。有些有蹄类动物（河马）与海洋栖息的鲸目动物比其他偶蹄类动物有更密切的关系。

这使得偶蹄动物传统上被定义为无效的并系群分类，因为它包括来自共同祖先的动物，但不包括其所有后代。系统发育分类只识别单系群分类群; 也就是从一个共同的祖先下降，并包括其所有后代的群体。为了解决这个问题，传统的偶蹄目和鲸目有时被归入更具包容性的鲸偶蹄目(Cetartiodactyla)分类群中。另一种方法是在修订后的偶蹄目分类单元中包括陆地居住的甚至有蹄类动物和海洋栖息的鲸类动物（鲸目改为鲸下目）。

偶蹄目与人类的相互作用

驯化

偶蹄目动物对人类很重要。从史前开始偶蹄目动物就是人类的主要蛋白质来源，是古人类的重要的狩猎对象。在法国和西班牙的岩洞里留下的克罗马农人画的壁画，里面就包括了大量的野牛、北山羊等偶蹄动物。几乎所有的人类文明里都有偶蹄动物的存在（比如旧大陆诸文明里的牛、羊、骆驼，南美印第安人文明里的骆马、羊驼等）。人类最早驯化的家畜里就有偶蹄动物。偶蹄动物是构成了人类畜牧业和农业的重要成分，是人类最主要的肉、乳制品来源动物，也是皮革业的重要来源动物。

分类

偶蹄目 Artiodactyla（广义，与鲸偶蹄目等义）

• †科 Antiacodontidae
• †河猪科 Choeropotamidae
• †丽猪科 Leptochoeridae

胼足亚目 Tylopoda

• ?†猪形兽属 Gobiohyus
• †科 Homacodontidae
• †剑齿兽科 Xiphodontidae
• †无防兽总科 Anoplotherioidea
• †无防兽科 Anoplotheriidae
• †新兽科 Cainotheriidae
• †科 Dacrytheriidae

• 骆驼总科 Cameloidea
• †鹿驼科 Oromerycidae
• 骆驼科 Camelidae

• †岳齿兽总科 Merycoidodontoidea
• †郊猪科 Agriochoeridae
• †岳齿兽科 Merycoidodontidae

全撰类 Artiofabula

猪形亚目 Suina

• 猪科 Suidae
• 西猯科 Tayassuidae
• †沙尼兽科 Sanitheriidae

鲸反刍类 Cetruminantia

反刍亚目 Ruminantia

• 鼷鹿下目 Tragulina
• †疑刍驼科 Amphimerycidae
• †原角鹿科 Protoceratidae
• †异鼷鹿科 Hypertragulidae
• †科 Praetragulidae
• 鼷鹿科 Tragulidae
• †科 Archaeomerycidae
• †科 Lophiomerycidae

• 有角下目 Pecora
• †吉洛鹿科 Gelocidae
• †科 Hoplitomerycidae
• †美鹿科 Leptomerycidae
• 长颈鹿总科 Giraffoidea
• 长颈鹿科 Giraffidae
• 叉角羚科 Antilocapridae
• †梯角鹿科 Climacoceratidae
• 鹿总科 Cervoidea
• †古鹿科 Palaeomerycidae
• 鹿科 Cervidae
• 麝科 Moschidae
• 牛总科 Bovoidea
• 牛科 Bovidae

鲸凹齿形类

• ?†安氏兽属 Andrewsarchus
• †豨科 Entelodontidae

河马形亚目 Whippomorpha

• †双锥齿兽总科 Dichobunoidea
• †双锥齿兽科 Dichobunidae
• †沼猪科 Helohyidae
• †长尾猪科 Cebochoeridae
• †混兽科 Mixtotheriidae

• 凹齿下目 Ancodonta
• 河马总科 Hippopotamoidea
• †石炭兽科 Anthracotheriidae
• 河马科 Hippopotamidae

鲸形类 Cetaceomorpha

• †劳氏兽科 Raoellidae

• 鲸下目 Cetacea
• †巴基鲸科 Pakicetidae
• †陆行鲸科 Ambulocetidae
• †雷明顿鲸科 Remingtonocetidae
• †原鲸科 Protocetidae
• †龙王鲸科 Basilosauridae

• 须鲸小目 Mysticeti
• †未定属 Coronodon
• †艾什欧鲸科 Aetiocetidae
• †科 Llanocetidae
• †乳齿鲸科 Mammalodontidae
• †齿须鲸科 Mystacodontidae

无齿须鲸类 Chaeomysticeti

• †古咽鲸属 Horopeta
• †未定属 Sitsqwayk
• †未定属 Whakakai
• †始须鲸总科 Eomysticetoidea
• †科 Cetotheriopsidae
• †始须鲸科 Eomysticetidae

露脊鲸形类 Balaenomorpha

• 露脊鲸总科 Balaenoidea
• 露脊鲸科 Balaenidae

• 演化支 Thalassotherii
  • †未定属 Hibacetus
  • †未定属 Isocetus
  • †未定属 Parietobalaena
  • †未定属 Isanacetus
  • †未定属 Mauicetus
  • †未定属 Pinocetus
  • †未定属 Taikicetus
  • †未定属 Tiphyocetus
  • †未定属 Uranocetus
• †安格罗鲸科 Aglaocetidae
• †蒂奥鲸科 Diorocetidae
• †佩罗鲸科 Pelocetidae
• †科 Tranatocetidae
• 新须鲸科 Cetotheriidae（除了小露脊鲸属的所有物种已全部灭绝）
• 小露脊鲸科 Neobalaenidae（另一分类法为新须鲸科的亚科）
• 须鲸总科 Balaenopteroidea
  • †始须鲸属 Eobalaenoptera
• 须鲸科 Balaenopteridae
• 灰鲸科 Eschrichtiidae

• 齿鲸小目 Odontoceti
• †异乡鲸科 Xenorophidae
• †科 Ashleycetidae
• †科 Mirocetidae
• †科 Agorphiiae
• †科 Simocetidae
• †祖鲸科 Patriocetidae
• †怀佩什海豚科 Waipatiidae
• †鲨齿鲸科 Squalodontidae
• 抹香鲸总科 Physeteroidea
• 抹香鲸科 Physeteridae
• 小抹香鲸科 Kogiidae
• †科 Eoplatanistidae
• †剑吻海豚科 Eurhinodelphinidae
• 淡水豚总科 Platanistoidea
• †异海豚科 Allodelphinidae
• †角齿海豚科 Squalodelphinidae
• 恒河豚科 Platanistidae
• 剑吻鲸科 Ziphiidae
• †白鱀豚科 Lipotidae
• 海豚超科 Delphinoidea
• †肯氏海豚科 Kentriodontidae
• 拉普拉塔河豚科 Pontoporiidae
• 亚河豚科 Iniidae
• †亚加海豚科 Albireonidae
• 海豚科 Delphinidae
• 鼠海豚科 Phocenidae
• 一角鲸科 Monodontidae
• †海牛鲸科 Odobenocetopsidae

参见

• 中国国家重点保护野生动物名录