奇蹄目

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奇蹄目学名Perissodactyla),哺乳动物中的一个目,包括有奇数脚趾的动物。原始奇蹄动物前足四趾,后足三趾,现生的奇蹄动物就是这样的脚趾结构。草食,胃的构造和偶蹄目部分成员多的胃室相较简单,但盲肠大而呈囊状可协助消化植物纤维。奇蹄目有三个亚目,分别是马型亚目(包括马科和已经灭绝的雷兽科),爪兽亚目(已经灭绝)和角型亚目(包括貘科犀科)。奇蹄目的化石非常丰富,史前曾是十分繁盛的种群,分化出形态各异的种类。史前的奇蹄动物包括爪兽巨犀等。现代的奇蹄目整体呈衰落状态。有人认为由于偶蹄目更能消化植物(草)纤维,所以奇蹄目的竞争能力不强,被生态位相近的偶蹄目逐渐取代,现仅存约 17 个物种(马科 7 或 8 种,犀科、貘科各 5 种),但因为很多奇蹄目是在接触人类后才灭绝的,所以是不一定是因为构造不如偶蹄目才灭绝的,且多数处于濒危状态。

概述

奇蹄目因趾数多为单数而得名。具散漫状蜕膜胎盘和双角子宫;乳头鼠鼷位;睾丸降于阴囊或无阴囊;胃简单;盲肠大并呈囊状;体长200~400厘米,体重200~3000千克。脚的中轴通过中趾,第一趾和第五趾一般都已消失,这样,前后脚通常只有3个趾起作用,在进步的马类中甚至只有1个趾。多数动物趾端为蹄,但有一科指端为爪。在奇蹄类的踝部,距骨近端有一双重隆起的滑车形的面,以与胫骨相关节,远端与踝部其他骨头相连处则为一扁平的面。奇蹄类的股骨,在其骨干的外侧有一显著的突起,名第三转子。这类动物的门齿通常齐全,组成一剪割植物的有效器官,犬齿退化或消失;前臼齿在进化过程中逐渐趋向高度臼齿化。

已知最古老的奇蹄动物是发现于北美欧洲的大约5500万年前的始马,又被译名为始祖马,因为它是最早的马化石。亚洲也发现过此属动物,但时代稍晚。北美是马科进化发展的中心,早第三纪期间,由早始新世的始马几乎直线地发展出山马、后马、中马、细马。其他大陆这时虽也曾有马类的发展,如中国黔马,但不是进化的主支。新第三纪期间,马类多次由北美迁往其他大陆,中国中新世安琪马,中新-上新世的三趾马都是由北美迁入的。第四纪的真马也源于北美。

与马科系统关系最为接近的是古兽科。这一科动物的历史很短,只见于始新世渐新世,渐新世以后便绝迹了。欧洲是这类动物的发展中心。除欧洲外,仅中国有少量化石发现。这类动物的牙齿似马,身材似小犀,鼻子似貘,前后足都只有3趾。雷兽科的历史也很短暂。早始新世出现最早的雷兽——兰布达兽,只有犬那样大,至中渐新世肩高可达2米,中渐新世以后突然消失。从开始出现到最后绝灭,雷兽的前足都有4趾,外趾不退化,后足有3趾。这类动物头骨很原始,牙齿齿冠不高,下臼齿内侧有两个丘形齿尖,外侧的齿尖发展成W形脊。下臼齿由两个前后相连V形脊组成。早-中始新世的雷兽主要发展于北美,亚洲也有少数化石发现。晚始新世和早渐新世,亚洲的雷兽很繁盛,属种非常多,其中有些向西扩展到东欧。

爪兽科动物的牙齿与雷兽相似,但身体远不如雷兽笨重,如欧洲大陆的巨爪兽只有马那么大,头骨及体形轮廓亦像马。不同之处在于它腿长,脚甚短,每脚有3趾,趾端有爪,而不是蹄,它们成小群地生活在河边,以其爪挖掘植物根为食。爪兽科延续的历史甚长,从始新世开始有其化石,一直到人类出现后才绝灭。但始终没有非常繁盛过。早第三纪期间,进化速度快,属种相对也较多,自中新世以后,形态上变化不大。中国早第三纪和新第三纪地层中都有其化石发现。

今犀只有非洲的两个种和亚洲的3个种。但在第三纪,犀繁盛而多样, 有善于长跑的,有适应于水边生活的,有食嫩叶的,也有食干草的。按照谱系关系,犀科分为跑犀亚科两栖犀亚科真犀亚科3个亚科。

跑犀亚科出现于始新世中期,渐新世达到其全盛时期,以后渐趋消失。在北美和亚洲发现的渐新世的跑犀,身材小巧,细长的四肢适于迅速奔跑。前足4趾,后足3趾;上臼齿齿冠成П形齿脊,下臼齿齿冠为两个新月脊。这些脊形齿显示出草食食性。

两栖犀亚科兴起于始新世晚期,从一开始它便是大而笨重的动物,有强壮的四肢和短而宽的脚。它还有类似貘的鼻骨结构,所以推测它是非常喜爱水的动物。晚始新世至早渐新世的中国北方,河川湖泊星罗棋布,这类动物的化石非常丰富。渐新世结束不久,两栖犀便绝迹了。尽管历史短暂,这类动物一度很成功,分布遍及亚洲、欧洲和北美。

包括现生几个种在内的所有晚期犀都归于真犀亚科。真犀亚科发展中又分化为好多个不同的进化支。晚始新世至晚渐新世,有一支向超巨型方向发展,名为巨犀。中渐新世的巨犀——雷神兽,站立时肩高5米以上,活着体重有好几吨,是从古到今最大的陆生哺乳动物。巨犀无角,腿长、颈长,以树叶为生。中新世并角犀,其鼻部左右并列着一对角。中新世和上新世的远角犀则在鼻部有独角。狭义的南亚的真犀,出现于晚中新世,一直延续至今。其角前后排列的各种双角犀出现于新生代晚期,其中之一残存下来,为现代的苏门答腊犀。冰期寒冷气候下生存的披毛犀也是双角犀。晚新生代期间在欧亚大陆上还生活过一类大型犀,其代表属即为板齿犀。它们的额上长着一支大角;牙齿齿冠非常高,为现代犀的3~4倍,齿骨内填满了白垩,非常耐磨,估计它是食硬草的动物。中国已发现多种犀化石,其中如巨犀,很可能起源于中国或东南亚某地。

貘是现生奇蹄类中最原始的,除具能伸缩能卷的软鼻以外,其他方面跟其中新世的祖先——中新貘差别不大。中新貘的鼻骨后缩,说明它也已有了软鼻。自中新貘以后,貘类变化不大,属种很少,其中巨貘化石仅发现于中国,但除个体大外,与现生貘无大差别。早第三纪期间,情形完全另一个样,貘类非常繁多,中国每一个晚始新世和早渐新世化石点几乎都有貘类发现。最早的貘译名为始祖貘,形态上和始祖马差别甚微。

奇蹄目的现生马类栖居草原和荒漠,活动于多山地带或高原的开阔地区,有的耐干热,有的耐干寒;貘类多栖息在热带丛林及水源充足的沼泽地区;现代犀类多栖息于闷热而潮湿的森林、丛林或芦苇丛中。

现存马类主要分布于亚洲和非洲,在亚洲可达北纬50多度,计有2属8种。貘类见于亚洲南部和美洲,现生者仅1属4种。犀类现在仅分布在亚洲和非洲,计4属5种。

奇蹄类除有科学研究的价值外,在动物园展出中亦占重要地位,其中犀牛类又是珍贵的药用资源动物。某些野生马类还可与同类的家畜杂交,供改良育种的科学实验用。各国已采取措施保护这类珍稀动物。

进化

奇蹄目动物是由古新世踝节目动物进化而来。基本上从始新世开始分化,马科的祖先是下始新世的曙马。犀牛与貘的祖先则为始新世的貘犀

奇蹄目共有马科7-8种(普氏野马是否与家马同种存有争议)、犀科 5 种、貘科 5 种,共 17-18 个现存种,化石种达200个。

分类

?†伪齿兽科 Phenacodontidae

?†炭丘齿兽科 Anthracobunidae

马型亚目 Hippomorpha

爪兽亚目 Ancylopoda

角型亚目 Ceratomorpha

参见